Επιθεώρηση Ψυχιατρικής, Νευροεπιστημών & Επιστημών του Ανθρώπου

Cinzia Di Dio1,2, Emiliano Macaluso2, Giacomo Rizzolatti1

 

σύναψις 10  [2008 – τόμος 04]

Η Χρυσή Ομορφιά: Η ανταπόκριση του εγκεφάλου σε κλασικά και αναγεννησιακά γλυπτά

Μετάφραση
Κατερίνα Λιγκοβανλή

Επιμέλεια
Κώστας Πόταγας

1 Τμήμα Νευροεπιστημών, Πανεπιστήμιο της Πάρμα, Ιταλία
 2 Ίδρυμα Santa Lucia, Εργαστήριο Νευροαπεικόνισης, Ρώμη, Ιταλία

Υπάρχει κάποια αντικειμενική, βιολογική βάση που να εξηγεί την εμπειρία της ομορφιάς της τέχνης; Ή μήπως η αισθητική εμπειρία είναι απολύτως υποκειμενική; Χρησιμοποιώντας την τεχνική της λειτουργικής απεικόνισης με μαγνητικό συντονισμό (fMRI), θέσαμε το παραπάνω ερώτημα παρουσιάζοντας σε εθελοντές, μη ειδικούς στην κριτική τέχνης, εικόνες από αριστουργήματα της κλασικής και αναγεννησιακής γλυπτικής. Χρησιμοποιώντας την αναλογία ως ανεξάρτητη μεταβλητή, δημιουργήσαμε δύο ομάδες ερεθισμάτων: μια πρώτη ομάδα από εικόνες των αυθεντικών γλυπτών και μια δεύτερη ομάδα ερεθισμάτων από τροποποιημένες εικόνες των ίδιων γλυπτών. Τα ερεθίσματα παρουσιάστηκαν σε τρεις συνθήκες: παρατήρηση, αισθητική κρίση και κρίση των αναλογιών. Στη συνθήκη παρατήρησης, ζητήθηκε από τους θεατές να παρατηρήσουν τις εικόνες με τον τρόπο που θα το έκαναν σε ένα μουσείο. Στις άλλες δύο συνθήκες ζητήθηκε από τους θεατές να κρίνουν την αισθητική ή τις αναλογίες των ίδιων εικόνων. Η ανάλυση έγινε με δύο τρόπους: συγκρίναμε την ανταπόκριση του εγκεφάλου αφενός στα κανονικά και στα τροποποιημένα γλυπτά και, αφετέρου, στα αισθητικά όμορφα και στα αισθητικά άσχημα γλυπτά, σύμφωνα την κρίση του κάθε εθελοντή. Το πλέον εντυπωσιακό αποτέλεσμα ήταν ότι η παρατήρηση των αυθεντικών γλυπτών οδήγησε, σε σχέση με την παρατήρηση των τροποποιημένων, σε ενεργοποίηση της δεξιάς νήσου καθώς και κάποιων εξωτερικών και εσωτερικών περιοχών του φλοιού (έξω ινιακή έλικα, προσφηνοειδές λοβίο και προμετωπιαίες περιοχές). Η ενεργοποίηση της νήσου ήταν ιδιαίτερα έντονη κατά τη διάρκεια της συνθήκης παρατήρησης. Μεγαλύτερο ακόμη ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι όταν ζητήθηκε από τους εθελοντές να διατυπώσουν ρητά μια αισθητική κρίση, οι εικόνες που αξιολογήθηκαν ως όμορφες ενεργοποίησαν επιλεκτικά τη δεξιά αμυγδαλή, σε σύγκριση με εκείνες που αξιολογήθηκαν ως άσχημες. Συμπεραίνουμε ότι, για παρατηρητές μη ειδικούς στην κριτική τέχνης, η αίσθηση της ομορφιάς διαμεσολαβείται από δύο μη αποκλειόμενες αμοιβαία διεργασίες: μία η οποία βασίζεται στην ενεργοποίηση ομάδων νευρώνων του φλοιού – που εκλύεται από εγγενείς παραμέτρους των ερεθισμάτων – σε συνδυασμό με την ενεργοποίηση της νήσου (αντικειμενική ομορφιά), και μια άλλη η οποία βασίζεται στην ενεργοποίηση της αμυγδαλής, η οποία ορμάται από προσωπικές συγκινησιακές εμπειρίες (υποκειμενική ομορφιά).

Σχήμα 1: Παράδειγμα κανονικών και τροποποιημένων ερεθισμάτων. Η αυθεντική εικόνα (Δορυφόρος του Πολύκλειτου) εμφανίζεται στο κέντρο. Αυτό το γλυπτό υπακούει στην κανονική αναλογία (χρυσούς κανόνας = 1:1.618). Δύο τροποποιημένες εκδοχές του ίδιου γλυπτού παρουσιάζονται αριστερά και δεξιά του. Η αριστερή εικόνα τροποποιήθηκε με τη δημιουρία μιας σχέσης κοντών ποδιών-μακρού κορμού (λόγος 1:0.74)_ η δεξιά εικόνα με τη δημιουργία του αντίθετου είδους σχέσης (λόγος 1:0.36). Όλες οι εικόνες χρησιμοποιήθηκαν στη συμπεριφορική δοκιμασία. Η κεντρική εικόνα (κρίθηκε ως όμορφη σε ποσοστό 100%) και η αριστερή (κρίθηκε ως άσχημη σε ποσοστό 64%) χρησιμοποιήθηκαν στη μελέτη fMRI.
Σχήμα 1: Παράδειγμα κανονικών και τροποποιημένων ερεθισμάτων. Η αυθεντική εικόνα (Δορυφόρος του Πολύκλειτου) εμφανίζεται στο κέντρο. Αυτό το γλυπτό υπακούει στην κανονική αναλογία (χρυσούς κανόνας = 1:1.618). Δύο τροποποιημένες εκδοχές του ίδιου γλυπτού παρουσιάζονται αριστερά και δεξιά του. Η αριστερή εικόνα τροποποιήθηκε με τη δημιουρία μιας σχέσης κοντών ποδιών-μακρού κορμού (λόγος 1:0.74)_ η δεξιά εικόνα με τη δημιουργία του αντίθετου είδους σχέσης (λόγος 1:0.36). Όλες οι εικόνες χρησιμοποιήθηκαν στη συμπεριφορική δοκιμασία. Η κεντρική εικόνα (κρίθηκε ως όμορφη σε ποσοστό 100%) και η αριστερή (κρίθηκε ως άσχημη σε ποσοστό 64%) χρησιμοποιήθηκαν στη μελέτη fMRI.

Εισαγωγή

Ένα από τα πλέον πολυσυζητημένα ζητήματα στο χώρο της αισθητικής είναι κατά πόσον η ομορφιά μπορεί να οριστεί από κάποιες αντικειμενικές παράμετρους ή κατά πόσον αυτή εξαρτάται αποκλειστικά από υποκειμενικούς παράγοντες. Η πρώτη θεώρηση ανάγεται ιστορικά στην αντικειμενιστική άποψη του Πλάτωνα για την αισθητική αντίληψη, σύμφωνα με την οποία η ομορφιά θεωρείται ιδιότητα του αντικειμένου που προκαλεί μια ευχάριστη εμπειρία σε κάθε κατάλληλο θεατή. Αυτή η θέση μπορεί να αναδιατυπωθεί με βιολογικούς όρους υποστηρίζοντας ότι οι άνθρωποι είναι προικισμένοι με εξειδικευμένους για το είδος μηχανισμούς που συντονίζονται απαντώντας σε συγκεκριμένες παραμέτρους των έργων τέχνης. Η εναλλακτική θέση υποστηρίζει ότι η αξιολόγηση της τέχνης είναι απολύτως υποκειμενική για τον θεατή και καθορίζεται από την εμπειρία και το προσωπικό σύστημα αξιών (βλέπε [1, 2]).

Αν και είναι κοινά αποδεκτό ότι τα υποκειμενικά κριτήρια διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην αισθητική εμπειρία του ατόμου (βλέπε [3]), εύλογο είναι να αποδεχτούμε ότι υπάρχουν επίσης και κάποιες εξειδικευμένες βιολογικά καθορισμένες αρχές που ενδεχομένως διευκολύνουν την αντίληψη της ομορφιάς από τον παρατηρητή. Σε τελική ανάλυση, κλασικά οι νέοι καλλιτέχνες πρώτα γίνονται κάτοχοι της ικανότητας αναπαράστασης των δεδομένων αρχών της ομορφιάς, όπως η συμμετρία και η αναλογία, και μόνο τότε υποτάσσουν τελικά αυτούς τους κανόνες προκειμένου να αναπαραστήσουν τη συνολική τους οπτική για τον κόσμο (βλέπε [4]).

Στην παρούσα μελέτη διερευνήσαμε την αισθητική επίδραση αντικειμενικών παραμέτρων των έργων τέχνης, μελετώντας την εγκεφαλική ενεργοποίηση (fMRI) σε θεατές μη ειδικούς στην κριτική τέχνης ενώ παρατηρούσαν εικόνες γλυπτών που είχαν επιλεγεί ανάμεσα σε αριστουργήματα της κλασικής και αναγεννησιακής τέχνης επειδή γενικά θεωρούνται ως κανονιστικές Δυτικές αναπαραστάσεις της ομορφιάς. Ένα σημαντικό στοιχείο της παρούσας μελέτης, που τη διακρίνει από άλλες που επίσης επιχείρησαν να διευκρινίσουν το νευρωνικό υπόστρωμα της αισθητικής αντίληψης [5-8], ήταν η χρήση δύο ομάδων ερεθισμάτων τα οποία ήσαν όμοια απ’ όλες τις απόψεις εκτός μιας: της αναλογίας. Πιο συγκεκριμένα, τροποποιήθηκε ο χρυσούς κανόνας (1:1.618) (για βιβλιογραφικές ανασκοπήσεις βλ. [9, 10]), παράμετρος που θεωρείται ότι αναπαριστά την ιδανική ομορφιά, προκειμένου να δημιουργηθεί με ελεγχόμενο τρόπο μια υποβαθμισμένη αισθητική αξία των ίδιων ερεθισμάτων (Σχήμα 1). Η επεξεργασία των ερεθισμάτων ήταν πολύ περιορισμένη και σε καμία περίπτωση τα τροποποιημένα γλυπτά δεν κρίθηκαν ως παραμορφωμένες αναπαραστάσεις του ανθρώπινου σώματος, όπως διευκρινίστηκε από τις ερωτήσεις που έγιναν μετά την απεικόνιση. Ένα ακόμη σημαντικό χαρακτηριστικό της παρούσας μελέτης ήταν ότι τα ίδια ερεθίσματα παρουσιάστηκαν σε πειραματικές συνθήκες που διέφεραν μόνο ως προς τις οδηγίες που δίνονταν στους συμμετέχοντες.

Σε μια κατάσταση παρατήρησης (Π) οι θεατές έπρεπε να παρατηρούν τα γλυπτά σαν να βρίσκονταν στο μουσείο, χωρίς ρητή απαίτηση να τα κρίνουν. Με την εισαγωγή ενός πλαισίου «απλής ευχαρίστησης» όπου δεν ζητούσαμε από τους εθελοντές να εκτελέσουν κάποιο συγκεκριμένο νοητικό έργο, επιδιώκαμε να προκαλέσουμε τις πλέον αυθόρμητες/ανεπηρέαστες εγκεφαλικές απαντήσεις στα έργα τέχνης. Απ’ την άλλη μεριά, σε μια δεύτερη κατάσταση – αισθητικής  κρίσης (ΑΚ) – και σε μια τρίτη κατάσταση – κρίσης αναλογίας (ΚΑ) – ζητούσαμε απ’ τους θεατές να κρίνουν τα ερεθίσματα, αντίστοιχα, βάσει της αισθητικής και της αναλογικής ποιότητάς τους.

Ως εκ τούτου, και στις δύο αυτές καταστάσεις, οι συμμετέχοντες επιδίδονταν σε μια πρόσθετη νοητική αξιολόγηση των ερεθισμάτων. Η μεν συνθήκη αισθητικής κρίσης μας επέτρεψε να ορίσουμε πώς ανταποκρινόταν ο εγκέφαλος στην υποκειμενική αξιολόγηση των ερεθισμάτων από τον εθελοντή, η δε συνθήκη ΚΑ χρησιμοποιήθηκε για να παρατηρήσουμε την απάντηση του εγκεφάλου σε ένα έργο ρητής αξιολόγησης των αναλογιών.

Προκειμένου να διερευνηθούν οι «αντικειμενικές» όσο και οι «υποκειμενικές» αισθητικές αξίες πραγματοποιήθηκαν δύο τύποι ανάλυσης. Στην πρώτη, με στόχο την τεκμηρίωση των νευρωνικών απαντήσεων σε αντικειμενικές παραμέτρους της ομορφιάς, αντιπαρατέθηκαν οι εγκεφαλικές δραστηριότητες κατά την παρουσίαση των κανονικών γλυπτών έναντι της παρουσίασης των τροποποιημένων αντιστοίχων τους. Το υποκείμενο σκεπτικό ήταν ότι οι εγγενείς στα πρωτότυπα έργα τέχνης κανονικές αναλογίες προκαλούν αυξημένη δραστηριότητα περιοχών που διαμεσολαβούν την ευχαρίστηση και, ειδικότερα, της νήσου, της φλοιϊκής περιοχής που είναι γνωστό ότι συμμετέχει στο αισθάνεσθαι της συγκίνησης (βλέπε [11-15]).

Περιμέναμε, επίσης, ότι η αύξηση του σήματος θα ήταν ιδιαίτερα έντονη κατά τη διάρκεια της κατάστασης παρατήρησης, όταν δηλαδή στην ανταπόκριση του εγκεφάλου προς τα έργα τέχνης δεν παρεμβάλλονταν πρόσθετες νοητικές απαιτήσεις (η αισθητική κρίση ή η κρίση της αναλογίας). Ο δεύτερος τύπος ανάλυσης είχε ως στόχο την αξιολόγηση των εγκεφαλικών απαντήσεων που σχετίζονται με τη ρητή υποκειμενική εκτίμηση των ερεθισμάτων, συγκρίνοντας τις εγκεφαλικές δραστηριότητες που καταγράφονταν κατά τη διάρκεια της παρουσίασης αφενός των εικόνων που κρίθηκαν ως όμορφες και αφετέρου των εικόνων που κρίθηκαν ως άσχημες. Σε αυτή την ανάλυση περιμέναμε ότι οι κρινόμενες ως όμορφες, σε σύγκριση με τις κρινόμενες ως άσχημες εικόνες, θα προκαλούσαν ισχυρότερη ενεργοποίηση σε περιοχές που συμμετέχουν στην υποκειμενική συγκινησιακή αποτίμηση των ερεθισμάτων. Σε αυτή την περίπτωση, ωστόσο, δεν προχωρήσαμε σε συγκεκριμένες προβλέψεις, δεδομένων των αντιτιθέμενων ευρημάτων που υπάρχουν σε αυτό το πεδίο.

Σχήμα 2. Ενεργοποίηση του εγκεφάλου σε κανονικά και τροποποιημένα γλυπτά σε σύγκριση με τη συνθήκη ανάπαυσης. Η ανάλυση πραγματοποιήθηκε υπολογίζοντας το μέσο όρο ενεργοποίησης και στις τρεις πειραματικές συνθήκες (παρατήρηση, αισθητική κρίση, κρίση αναλογίας). Οι στατιστικοί παραμετρικοί χάρτες του κοινού μέσου όρου προσαρμόστηκαν στο πρότυπο εγκεφάλου ΜΝΙ (p-με διόρθωση<0.05).
Σχήμα 2. Ενεργοποίηση του εγκεφάλου σε κανονικά και τροποποιημένα γλυπτά σε σύγκριση με τη συνθήκη ανάπαυσης. Η ανάλυση πραγματοποιήθηκε υπολογίζοντας το μέσο όρο ενεργοποίησης και στις τρεις πειραματικές συνθήκες (παρατήρηση, αισθητική κρίση, κρίση αναλογίας). Οι στατιστικοί παραμετρικοί χάρτες του κοινού μέσου όρου προσαρμόστηκαν στο πρότυπο εγκεφάλου ΜΝΙ (p-με διόρθωση<0.05).

Μέθοδος1

Σε 14 εθελοντές, φοιτητές και πτυχιούχους μη ειδικούς στην κριτική της τέχνης, οι ερευνητές έδειξαν 30 φωτογραφίες Κλασικών και Αναγεννησιακών γλυπτών (20 ανδρικά και 10 γυναικεία σώματα), ενώ οι αντιδράσεις του εγκεφάλου τους καταγράφονταν μέσω λειτουργικής μαγνητικής τομογραφίας. Οι 15 από τις φωτογραφίες απεικόνιζαν τα πρωτότυπα γλυπτά τα οποία ικανοποιούν το κριτήριο των κανονικών αναλογιών του σώματος σύμφωνα με το λόγο 1:1.618, ενώ στις άλλες 15 οι αναλογίες είχαν αλλοιωθεί έτσι που οι επτά είχαν μακρύ κορμό και κοντά πόδια, και οι οκτώ κοντό κορμό και μακριά πόδια. Τα ίδια ερεθίσματα παρουσιάστηκαν σε τρεις διαφορετικές πειραματικές συνθήκες, με την ίδια πάντα σειρά: συνθήκη παρατήρησης (Π), συνθήκη αισθητικής κρίσης (ΑΚ) και συνθήκη κρίσης αναλογιών (ΚΑ). Η πρόθεση των ερευνητών, διατηρώντας σταθερά πρώτη τη συνθήκη απλής παρατήρησης, ήταν οι εγκεφαλικές απαντήσεις στους δύο τύπους ερεθισμάτων (κανονικά και τροποποιημένα) να είναι αυθόρμητες, ανεπηρέαστες δηλαδή από ρητές αξιολογήσεις, ενώ η συνθήκη ΑΚ προηγείτο σταθερά της συνθήκης ΚΑ προκειμένου η αισθητική κρίση να μην επηρεάζεται από τη ρητή αξιολόγηση των αναλογιών.

Σε όλες τις συνθήκες οι εθελοντές απαντούσαν στις εικόνες πιέζοντας με το δάκτυλό τους ένα κουμπί που αντιστοιχούσε στο ναι ή στο όχι. Στη συνθήκη Π παρατηρούσαν τις εικόνες σαν να βρίσκονταν στο μουσείο και απλώς δήλωναν αν πρόσεξαν την εικόνα ή όχι, ώστε να εξασφαλιστεί ότι πράγματι κοιτούσαν τα ερεθίσματα κατά τη διάρκεια της σάρωσης του fMRI. Στη συνθήκη ΑΚ, οι εθελοντές δήλωναν αν τους άρεσε η εικόνα ή όχι και, στην ΚΑ, αν θεωρούσαν σωστές ή όχι τις αναλογίες της εικόνας.

 

Αποτελεσματα και Συζητηση

Τα συμπεριφορικά δεδομένα από το fMRI

Από τις απαντήσεις των θεατών στη συνθήκη αισθητικής κρίσης φάνηκε ότι οι κανονικές εικόνες αξιολογήθηκαν στις περισσότερες περιπτώσεις θετικά (76%, sd=0.18), ενώ συνολικά οι τροποποιημένες εικόνες βαθμολογήθηκαν αρνητικά (63%, sd=0.25). Αυτό το εύρημα συμφωνεί με μια προκαταρκτική συμπεριφορική δοκιμασία που χρησιμοποιήθηκε για την επιλογή των εικόνων, στην οποία επίσης φάνηκε η σημασία της αναλογίας για την αισθητική εκτίμηση. Σε αυτή τη δοκιμασία η παραβίαση των κανονικών αναλογιών ευθυνόταν για το 77% της διακύμανσης στην αισθητική βαθμολόγηση (partial Eta2, βλ. Πρόσθετες Πληροφορίες, Κείμενο S1, για λεπτομέρειες σχετικά με το προκαταρκτικό συμπεριφορικό πείραμα).

Πίνακας 1. Εγκεφαλική δραστηριότητα που αντανακλά τις κοινές επιδράσεις των Κανονικών και των Τροποποιημένων εικόνων έναντι της κατάστασης αναφοράς διαμέσου των τριών συνθηκών (παρατήρηση, αισθητική κρίση, κρίση αναλογίας).
Πίνακας 1. Εγκεφαλική δραστηριότητα που αντανακλά τις κοινές επιδράσεις των Κανονικών και των Τροποποιημένων εικόνων έναντι της κατάστασης αναφοράς διαμέσου των τριών συνθηκών (παρατήρηση, αισθητική κρίση, κρίση αναλογίας).

Η γενική επίδραση της παρατήρησης των γλυπτών

Η ανάλυση των δεδομένων του MRI ξεκίνησε ελέγχοντας τη γενική επίδραση της παρατήρησης των γλυπτών, με την αντιπαράθεση των κανονικών (Κ) και των τροποποιημένων (Τ) εικόνων (ως ενιαία ομάδα, Κ+Τ) προς τη συνθήκη ανάπαυσης, και στις τρεις συνθήκες (Π, ΑΚ, ΚΑ, p- με διόρθωση < 0.05).

Όπως φαίνεται στην Εικόνα 2, παρατηρήθηκε ενεργοποίηση των ινιακών και των κροταφικών οπτικών περιοχών, συμπεριλαμβανομένης της γλωσσοειδούς και της ατρακτοειδούς έλικας. Παρατηρήθηκε επιπλέον αμφοτερόπλευρη ενεργοποίηση του κάτω βρεγματικού λοβίου (IPL), του συμπλέγματος της συμπληρωματικής και της προσυμπληρωματικής κινητικής περιοχής (SMA/pre-SMA), των κοιλιακών προκινητικών περιοχών και του οπίσθιου τμήματος της δεξιάς κάτω μετωπιαίας έλικας (IFG). Αύξηση του σήματος παρατηρήθηκε επίσης στη νήσο και τον ιππόκαμπο. Οι περισσότερες δραστηριότητες ήσαν αμφοτερόπλευρες, αν και εντονότερες στο δεξιό ημισφαίριο. Τα αποτελέσματα αυτά συνοψίζονται στον Πίνακα 1.

Μεταξύ των οπτικών ενεργοποιήσεων, εκτός του πρωτοταγούς οπτικού φλοιού, αύξηση του σήματος βρέθηκε στον έξω ινιακό φλοιό και στον κατώτερο κροταφικό λοβό (περιοχές ευαίσθητες στα σχήματα), όπως και στο σύμπλεγμα MT/MST. Το τελευταίο αυτό εύρημα, αν και αρχικά αναπάντεχο δεδομένου ότι το σύμπλεγμα MT/MST εμπλέκεται στην ανάλυση της κίνησης [22-24], συνάδει με προηγούμενα δεδομένα που δείχνουν ότι οι περιοχές αυτές μπορεί να ενεργοποιούνται και από στατικές εικόνες που υποδηλώνουν κίνηση [25]. Ιδιαίτερα αξιοσημείωτη ήταν η ενεργοποίηση του κάτω βρεγματικού λοβίου και ειδικότερα του προκινητικού φλοιού. Αυτές οι περιοχές είναι γνωστό ότι ενεργοποιούνται κατά την παρατήρηση πράξεων που γίνονται από άλλους (βλ. [26]). Φαίνεται ότι η δραστηριότητά τους σχετιζόταν με τις εγγενείς δυναμικές ιδιότητες των γλυπτών που χρησιμοποιήθηκαν στη μελέτη αυτή και της αίσθησης δράσης που προκαλούσαν στον παρατηρητή (βλέπε [27)].

Κανονικά προς τροποποιημένα γλυπτά: Η «αντικειμενική ομορφιά»

Η άμεση αντιπαράθεση των κανονικών προς τις τροποποιημένες εικόνες και στις τρεις πειραματικές συνθήκες αποκάλυψε ότι, στα κανονικά ερεθίσματα, το σήμα ήταν αυξημένο στον δεξιό ινιακό φλοιό με επέκταση στη γλωσσοειδή έλικα, στο προσφηνοειδές λοβίο αμφοτερόπλευρα, στη δεξιά οπίσθια υπερμεσολόβια έλικα, καθώς και στο βάθος της δεξιάς κάτω μετωπιαίας αύλακας με επέκταση μέχρι την παρακείμενη κυρτότητα της μέσης μετωπιαίας έλικας (p- με διόρθωση < 0.05, Εικόνα 3α, βλ. επίσης Πίνακα 2α).

Σχήμα 3. Ενεργοποίηση του εγκεφάλου στην αντίθεση κανονικών έναντι τροποποιημένων ερεθισμάτων. α. Κύρια επίδραση των κανονικών έναντι των τροποποιημένων γλυπτών σε όλες τις συνθήκες, προσαρμοσμένη στο πρότυπο εγκεφάλου MNI. β. Παραοβελιαία και στεφανιαία άποψη που δείχνει την ενεργοποίηση της περιοχής της δεξιάς νήσου στην κύρια επίδραση. γ. Προφίλ της δραστηριότητας της δεξιάς νήσου. Για κάθε συνθήκη (Π, ΑΚ, ΚΑ) τα γραφήματα του σήματος δείχνουν τη διαφορά κανονικών (Κ) μείον των τροποποιημένων (Τ) γλυπτών σε αυθαίρετες μονάδες (arbitrary units, a.u.). +/- 10% διαστήματα αξιοπιστίας (p-με διόρθωση<0.05). doi:10.1371/journal.pone.0001201.g003
Σχήμα 3. Ενεργοποίηση του εγκεφάλου στην αντίθεση κανονικών έναντι τροποποιημένων ερεθισμάτων.
α. Κύρια επίδραση των κανονικών έναντι των τροποποιημένων γλυπτών σε όλες τις συνθήκες, προσαρμοσμένη στο πρότυπο εγκεφάλου MNI.
β. Παραοβελιαία και στεφανιαία άποψη που δείχνει την ενεργοποίηση της περιοχής της δεξιάς νήσου στην κύρια επίδραση. γ. Προφίλ της δραστηριότητας της δεξιάς νήσου. Για κάθε συνθήκη (Π, ΑΚ, ΚΑ) τα γραφήματα του σήματος δείχνουν τη διαφορά κανονικών (Κ) μείον των τροποποιημένων (Τ) γλυπτών σε αυθαίρετες μονάδες (arbitrary units, a.u.). +/- 10% διαστήματα αξιοπιστίας (p-με διόρθωση<0.05).
doi:10.1371/journal.pone.0001201.g003

Ο έξω ινιακός φλοιός (LOC, [28, 29]) και οι κροταφικές οπτικές περιοχές είναι γνωστό ότι αποκρίνονται στην παρουσίαση μερών του σώματος ή ακόμη και σε ολόκληρο το ανθρώπινο σώμα [30, 31]. Η αύξηση του σήματος σε αυτές τις περιοχές μπορεί ως εκ τούτου να οφείλεται σε πιο εκτεταμένη αναπαράσταση των κανονικών σωματικών δομών σε σύγκριση με δομές δυσανάλογες. Απ’ την άλλη μεριά, η ενεργοποίηση των έσω βρεγματικών περιοχών και του προμετωπιαίου λοβού σχετίζεται ενδεχομένως με μνημονικές λειτουργίες (π.χ. [32, 33], για ανασκόπηση βλ. [34]), πιθανώς λόγω της ανάκλησης πρόσφορων κινητικών συνδυασμών οι οποίοι αντιπροσωπεύονται καλύτερα από το υλικό με κανονικές αναλογίες.

Η κεντρική υπόθεση της παρούσας μελέτης ήταν ότι η αντίθεση κανονικών έναντι τροποποιημένων ερεθισμάτων θα είχε ως αποτέλεσμα αυξημένο σήμα εντός της νήσου. Ως εκ τούτου, στο πλαίσιο της ανάλυσης των κυρίων επιδράσεων (Κ-Τ) προχωρήσαμε σε μια διόρθωση για μικρό όγκο χρησιμοποιώντας τις ανατομικές συντεταγμένες όπως αναφέρονται στο [12] σχετικά με το αισθάνεσθαι της συγκίνησης (βλ. επίσης [14, 15]. Τα αποτελέσματα αποκάλυψαν μια σημαντική αύξηση του σήματος στο πρόσθιο τμήμα του δεξιού φλοιού της νήσου με επέκταση στη λοβιώδη περιοχήoperculum region (μέγιστο x, y, z=30, 26, 12, Εικόνα 3β, p<0.05 με διόρθωση για μικρό όγκο).

Η επίδραση αυτή βρέθηκε ιδιαίτερα ισχυρή στη διάρκεια της συνθήκης παρατήρησης (p<0.02, με διόρθωση για το συνολικό όγκο του εγκεφάλου, Πίνακας 2β_ p=0.005, με διόρθωση για μικρό όγκο), όταν δηλαδή οι εθελοντές βρίσκονταν απλώς σε πλαίσιο παρατήρησης (όπως στο μουσείο) (βλ. Εικόνα 3γ). Απ’ την άλλη μεριά, η αύξηση του σήματος στις συνθήκες ΑΚ και ΚΑ ήταν ουσιαστικά η ίδια. Η πιθανότερη ερμηνεία αυτού του αποτελέσματος βρίσκεται στις διαφορετικές νοητικές απαιτήσεις μεταξύ της πρώτης (Π) και των δύο τελευταίων (ΑΚ, ΚΑ) συνθηκών. Πράγματι, στις δυο τελευταίες, η ρητή απαίτηση για έκδηλη κρίση των ερεθισμάτων εξέτρεπε τους πόρους προσοχής των εθελοντών προς μια ειδική νοητική απαίτηση, μειώνοντας έτσι την αναμενόμενη νευρική απάντηση στο εσωτερικό της νήσου.

Φαινομενικά, αυτά τα δεδομένα βρίσκονται σε ασυμφωνία με τα προηγούμενα ευρήματα μιας μελέτης όπου η συμμετρία είχε χρησιμοποιηθεί ως αντικειμενική παράμετρος της αισθητικής κρίσης [8]. Οι συγγραφείς της πράγματι βρήκαν σημαντική ενεργοποίηση της πρόσθιας νήσου τόσο κατά την αντιπαράθεση της αισθητικής κρίσης προς τη συνθήκη ελέγχου, όσο και της κρίσης συμμετρίας προς τη συνθήκη ελέγχου. Θεώρησαν, ωστόσο, ότι αυτές οι περιοχές που ενεργοποιούνταν τόσο από την αισθητική κρίση όσο και από την κρίση συμμετρίας δεν εμπλέκονται στην καθαρώς αισθητική κρίση και παρέλειψαν, συνεπώς, να τις συμπεριλάβουν στην ανάλυση η οποία αντιπαρέθετε άμεσα την εγκεφαλική ενεργοποίηση για ερεθίσματα που κρίθηκαν ως όμορφα προς εκείνα που κρίθηκαν ως άσχημα. Συνεπώς, κατ’ αυτόν τον τρόπο, παρέβλεψαν και τη δραστηριότητα της νήσου που προκαλείται από εγγενείς στα ερεθίσματα αντικειμενικές παραμέτρους (δηλαδή τη συμμετρία) και συμμετέχει στη διαμεσολάβηση της αίσθησης της ομορφιάς.

Το ερώτημα που προκύπτει τώρα αφορά τους μηχανισμούς που πιθανώς ευθύνονται για τη δραστηριότητα της νήσου κατά την παρατήρηση των κανονικών γλυπτών. Το πρόσθιο τμήμα της νήσου έχει μια ακοκκιώδη/ δυσκοκκιώδη κυτταροαρχιτεκτονική οργάνωση και χαρακτηρίζεται από εκτεταμένες συνδέσεις με μεταιχμιακές δομές και με κέντρα που εμπλέκονται σε αυτόνομες λειτουργίες [35-37]. Λειτουργικά, η πρόσθια νήσος θεωρείται ότι διαμεσολαβεί συναισθήματα που σχετίζονται με συγκεκριμένες συγκινησιακές καταστάσεις [38,11-15]. Αναλογιζόμενοι τη μορφή δραστηριότητας που περιγράφηκε στην κύρια επίδραση (Κ+Τ έναντι συνθήκης ανάπαυσης), υπάρχουν δύο ανταγωνιστικές ερμηνείες για την ενεργοποίηση της νήσου. Σύμφωνα με την πρώτη, στον έξω ινιακό (LOC) και στον βρεγματικό φλοιό υπάρχουν νευρώνες ευαίσθητοι ειδικά στις κανονικές εικόνες του σώματος οι οποίοι διαθέτουν προνομιακή πρόσβαση στη νήσο. Εναλλακτικά, μπορεί κανείς να υποθέσει ότι τα κανονικά γλυπτά απλώς καθορίζουν μια ισχυρότερη δραστηριοποίηση φλοιϊκών νευρώνων που στέλνουν τις απαγωγές τους προς τη νήσο.

Μια άλλη πιθανή ερμηνεία, βασισμένη στην ανάλυση τόσο των κύριων όσο και των απλών επιδράσεων (Κ-Τ), είναι ότι η νήσος ενεργοποιήθηκε όχι από τα απλούστερα χαρακτηριστικά των οπτικών ερεθισμάτων (π.χ. σχήμα ή κίνηση), αλλά μάλλον από υψηλότερης τάξης πληροφορίες προερχόμενες από τις προμετωπιαίες περιοχές 45 και 46. Μελέτες σε πρωτεύοντα [39] έδειξαν ότι η περιοχή 45 ενσωματώνει πληροφορίες σχετικές με το σχήμα των αντικειμένων σε πληροφορίες σχετικές με πράξεις. Ενώ στον άνθρωπο η αριστερή περιοχή 45 εξυπηρετεί γλωσσικές λειτουργίες, φαίνεται πιθανόν η δεξιά περιοχή 45, που στο παρόν πείραμα ενεργοποιήθηκε επιλεκτικά, να εμπλέκεται και στην απαρτίωση πράξη/σχήμα. Υπό αυτό το πρίσμα, ίσως τα κανονικά ερεθίσματα να κωδικοποιούνται αποτελεσματικότερα σε αυτή την περιοχή και επομένως να καθορίζουν μια εντονότερη δραστηριότητα της νήσου σε σύγκριση με τα τροποποιημένα ερεθίσματα. Σε αυτό το πλαίσιο αξιοσημείωτο λειτουργικό ρόλο θα έχει η προμετωπιαία περιοχή 46 με την αντιπαραβολή πληροφοριών από τη μνήμη (π.χ. την πρότυπη διάπλαση του σώματος) με τις τρέχουσες εισερχόμενες πληροφορίες (παρατήρηση κανονικών και τροποποιημένων ερεθισμάτων).

Πίνακας 2. Εγκεφαλική δραστηριότητα που αντανακλά την κύρια επίδραση (α) και την απλή επίδραση (β) των Κανονικών έναντι Τροποποιημένων εικόνων.
Πίνακας 2. Εγκεφαλική δραστηριότητα που αντανακλά την κύρια επίδραση (α) και την απλή επίδραση (β) των Κανονικών έναντι Τροποποιημένων εικόνων.

Συνοψίζοντας, προτείνουμε ότι το θετικό συγκινησιακό αισθάνεσθαι που εκλύει η θέαση των κανονικών εικόνων καθορίζεται από την κωδικοποίηση αυτών των εικόνων κατά προτίμηση – συγκριτικά με τις τροποποιημένες εικόνες – σε διάφορες φλοιϊκές περιοχές σε συνδυασμό με την ταυτόχρονη ενεργοποίηση της πρόσθιας νήσου.

Γλυπτά που κρίθηκαν ως όμορφα έναντι  γλυπτών που κρίθηκαν ως άσχημα:  Η «υποκειμενική ομορφιά»

Με αυτή την περαιτέρω ανάλυση διερευνήσαμε το νευρωνικό υπόστρωμα που συνδέεται με την υποκειμενική εκτίμηση των γλυπτών, όπως αυτή εκφράστηκε από τους συμμετέχοντες στη συνθήκη ΑΚ (2 σειρές). Τα συμπεριφορικά δεδομένα έδειξαν ότι το 49% και το 38% των ερεθισμάτων κρίθηκαν αντίστοιχα ως όμορφα (Ο) και ως άσχημα (Α), σταθερά, και στις δύο σειρές ΑΚ, ενώ το 13% των ερεθισμάτων δεν είχε σταθερή βαθμολόγηση. Μόνο τα ερεθίσματα που βαθμολογήθηκαν με συνέπεια χρησιμοποιήθηκαν στην ανάλυση.

Οι εικόνες που κρίθηκαν ως όμορφες ενεργοποιούσαν επιλεκτικά την αριστερή αμυγδαλή. Το αποτέλεσμα αυτό παρατηρήθηκε στη συνθήκη αισθητικής κρίσης, όπως δείχνει η ανάλυση της αλληλεπίδρασης ερέθισμα x συνθήκη (μέγιστο: x, y, z = 32, 2, -28, p-με διόρθωση<0.03_ Εικόνα 4α,β).

Η αμυγδαλή είναι μια σύνθετη δομή πυρήνων. Συνδέεται αμφίδρομα με πολυάριθμες φλοιϊκές περιοχές και υποφλοιώδη εγκεφαλικά κέντρα και έχει ποικίλους λειτουργικούς ρόλους. Η θεμελιώδης ωστόσο λειτουργία της είναι η απόδοση σε ουδέτερα ερεθίσματα μιας θετικής ή αρνητικής αξίας μέσω της συνειρμικής μάθησης (π.χ. [40-43]).

Η διόρθωση της γραμματοσειράς (αποκωδικοποίηση από mojibake) δίνει το εξής επιστημονικό κείμενο (λεζάντα από μελέτη νευροαισθητικής): Το Διορθωμένο Κείμενο Σχήμα 4. Ενεργοποιήσεις του εγκεφάλου στις αντιθέσεις «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως όμορφα» έναντι «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως άσχημα» και «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως άσχημα» έναντι «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως όμορφα». α. Παραοβελιαίες, στεφανιαίες και εγκάρσιες τομές που δείχνουν την ενεργοποίηση της δεξιάς αμυγδαλής στην αλληλεπίδραση ερέθισμα (όμορφο έναντι άσχημου) x συνθήκη (παρατήρηση, αισθητική κρίση, κρίση αναλογίας). β. Προφίλ δραστηριότητας της δεξιάς αμυγδαλής. Για κάθε συνθήκη (Π= παρατήρηση, ΑΚ=αισθητική κρίση, ΚΑ=κρίση αναλογίας) τα γραφήματα του σήματος δείχνουν τη διαφορά των γλυπτών που κρίθηκαν ως όμορφα (Ο) μείον των γλυπτών που κρίθηκαν ως άσχημα (Α) σε αυθαίρετες μονάδες (a.u.), +/- 10% διάστημα αξιοπιστίας. γ. Στατιστικοί παραμετρικοί χάρτες προσαρμοσμένοι στο πρότυπο εγκεφάλου MNI που δείχνουν την ενεργοποίηση εντός του αριστερού σωματοκινητικού φλοιού στην αντίθεση άσχημων έναντι όμορφων ερεθισμάτων, κατά μέσον όρο και στις τρεις συνθήκες. δ. Προφίλ δραστηριότητας (άσχημα-όμορφα) του αριστερού κινητικού φλοιού. Για κάθε συνθήκη (Π, ΑΚ, ΚΑ) τα γραφήματα του σήματος δείχνουν τη διαφορά μεταξύ των γλυπτών που κρίθηκαν ως άσχημα (Α) μείον των γλυπτών που κρίθηκαν ως όμορφα (Ο) σε αυθαίρετες μονάδες (a.u.), +/- 10% διαστήματα αξιοπιστίας (p-με διόρθωση < 0.05). doi:10.1371/journal.pone.0001201.g004
Η διόρθωση της γραμματοσειράς (αποκωδικοποίηση από mojibake) δίνει το εξής επιστημονικό κείμενο (λεζάντα από μελέτη νευροαισθητικής):
Το Διορθωμένο Κείμενο
Σχήμα 4. Ενεργοποιήσεις του εγκεφάλου στις αντιθέσεις «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως όμορφα» έναντι «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως άσχημα» και «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως άσχημα» έναντι «ερεθισμάτων που κρίθηκαν ως όμορφα».
α. Παραοβελιαίες, στεφανιαίες και εγκάρσιες τομές που δείχνουν την ενεργοποίηση της δεξιάς αμυγδαλής στην αλληλεπίδραση ερέθισμα (όμορφο έναντι άσχημου) x συνθήκη (παρατήρηση, αισθητική κρίση, κρίση αναλογίας).
β. Προφίλ δραστηριότητας της δεξιάς αμυγδαλής. Για κάθε συνθήκη (Π= παρατήρηση, ΑΚ=αισθητική κρίση, ΚΑ=κρίση αναλογίας) τα γραφήματα του σήματος δείχνουν τη διαφορά των γλυπτών που κρίθηκαν ως όμορφα (Ο) μείον των γλυπτών που κρίθηκαν ως άσχημα (Α) σε αυθαίρετες μονάδες (a.u.), +/- 10% διάστημα αξιοπιστίας.
γ. Στατιστικοί παραμετρικοί χάρτες προσαρμοσμένοι στο πρότυπο εγκεφάλου MNI που δείχνουν την ενεργοποίηση εντός του αριστερού σωματοκινητικού φλοιού στην αντίθεση άσχημων έναντι όμορφων ερεθισμάτων, κατά μέσον όρο και στις τρεις συνθήκες.
δ. Προφίλ δραστηριότητας (άσχημα-όμορφα) του αριστερού κινητικού φλοιού. Για κάθε συνθήκη (Π, ΑΚ, ΚΑ) τα γραφήματα του σήματος δείχνουν τη διαφορά μεταξύ των γλυπτών που κρίθηκαν ως άσχημα (Α) μείον των γλυπτών που κρίθηκαν ως όμορφα (Ο) σε αυθαίρετες μονάδες (a.u.), +/- 10% διαστήματα αξιοπιστίας (p-με διόρθωση < 0.05).
doi:10.1371/journal.pone.0001201.g004

Για πολύ καιρό οι έρευνες που ασχολούνταν με την αμυγδαλή εστιάζονταν κυρίως στην εξαρτημένη μάθηση αρνητικών ερεθισμάτων. Πρόσφατες έρευνες ωστόσο αποδίδουν στην αμυγδαλή ρόλο και στην επεξεργασία των θετικών συγκινήσεων, τόσο στα ζώα [43] όσο και στους ανθρώπους [π.χ. 42]. Αυτή η ιδιότητα της αμυγδαλής την καθιστά σοβαρή υποψήφια για την αποθήκευση άδηλων συγκινησιακών αναμνήσεων, οι οποίες μπορούν έπειτα να γίνουν προσπελάσιμες και να χρησιμοποιηθούν. Κάτω αυτό το πρίσμα, τα ερεθίσματα που κρίθηκαν ως όμορφα μπορεί να κρίθηκαν ως τέτοια όχι βάσει των αντικειμενικών τους παραμέτρων αλλά επειδή συνδέθηκαν με αναμνήσεις φορτισμένες με θετική συγκινησιακή αξία. Η ιδιαιτερότητα της εμπειρίας του καθενός θα εξηγούσε έτσι εν μέρει τη διακύμανση που παρατηρήθηκε στην υποκειμενική βαθμολόγηση των παρατηρούμενων εικόνων.

Συγκρίναμε τέλος τα ερεθίσματα που κρίθηκαν ως άσχημα με αυτά που κρίθηκαν ως όμορφα. Όπως φαίνεται στην Εικόνα 4γ, η μόνη περιοχή που ενεργοποιήθηκε ήταν μια περιοχή γύρω από την κεντρική αύλακα (σωματοκινητικές περιοχές του φλοιού_ p-με διόρθωση<0.05, βλ. επίσης Πίνακα 3α). Η Εικόνα 4δ δείχνει τροποποίηση του σήματος σε αυτή την περιοχή, αποκαλύπτοντας μια ιδιαίτερα ισχυρή επίδραση των «άσχημων» εικόνων σε σύγκριση με τις «όμορφες» κατά τη διάρκεια της συνθήκης ρητής αισθητικής κρίσης. Αυτή η επιλεκτικότητα επιβεβαιώθηκε από τη σημαντική αλληλεπίδραση ερεθίσματος ανά συνθήκη, όπως φαίνεται στον Πίν. 3.

Αυτά τα δεδομένα συμφωνούν με προηγούμενα ευρήματα των Kawabata και Zeki [6] που έδειξαν ότι η αρνητική αξιολόγηση ζωγραφικών έργων (τοπία, αφηρημένοι πίνακες, πορτραίτα, νεκρές φύσεις) ενεργοποιεί τη σωματοκινητική περιοχή. Υπάρχουν επίσης ενδείξεις από άλλες μελέτες ότι τα αρνητικά συγκινησιακά ερεθίσματα προκαλούν μονόπλευρη ή αμφοτερόπλευρη δραστηριοποίηση αυτής της περιοχής (π.χ. ο φόβος [44], ο θυμός [45, 46]).

Η ενεργοποίηση της σωματοκινητικής περιοχής κατά τη διάρκεια της αισθητικής κρίσης μοιάζει μάλλον απροσδόκητη, δεδομένης της απουσίας κάποιας πραγματικής κίνησης. Αυτή ωστόσο η ενεργοποίηση μπορεί να βρει μια ερμηνεία αν αναλογιστούμε επιπλέον και τον τύπο δραστηριότητας (απενεργοποίηση) του κογχομετωπιαίου φλοιού, όπως αναφέρεται στο [6] και όπως βρέθηκε σε μια εκ των υστέρων ανάλυση της δικής μας δουλειάς (βλ. Πρόσθετες Πληροφορίες, Κείμενο S1 και Εικόνα S1). Αν και τα τελευταία χρόνια η προσοχή έχει στραφεί κυρίως στο ρόλο του κογχομετωπιαίου φλοιού σε σχέση με τη θετική ανταμοιβή (για ανασκόπηση, βλ. [47, 48]), υπάρχουν επίσης ενδείξεις από μελέτες βλαβών ότι η καταστροφή του κογχομετωπιαίου φλοιού έχει ως συνέπεια την απελευθέρωση ποικιλίας συμπεριφορών που κυμαίνονται από ακραία ευερεθιστότητα, οξυθυμία και αντικοινωνική συμπεριφορά έως ευφορία, κινητική υπερδραστηριότητα και άρση σεξουαλικών αναστολών (π.χ. [49], για μια ανασκόπηση, βλ. [50]). Εάν δεχθούμε ότι η μείωση της δραστηριότητας του κογχομετωπιαίου φλοιού μιμείται, αν και σε διαφορετικό βαθμό, την επίπτωση μιας βλάβης του, μπορούμε να ερμηνεύσουμε την κινητική ενεργοποίηση ως απόκριση στα άσχημα ερεθίσματα ως συγκεκαλυμμένη απελευθέρωση μιας προσαρμοσμένης κινητικής συμπεριφοράς.

Πίνακας 3. Εγκεφαλική δραστηριότητα που αντανακλά την κύρια επίδραση (α) και την αλληλεπίδραση (β) των εικόνων που κρίθηκαν ως άσχημες έναντι των εικόνων που κρίθηκαν ως όμορφες.
Πίνακας 3. Εγκεφαλική δραστηριότητα που αντανακλά την κύρια επίδραση (α) και την αλληλεπίδραση (β) των εικόνων που κρίθηκαν ως άσχημες έναντι των εικόνων που κρίθηκαν ως όμορφες.

Τελικοί συλλογισμοί

Το κύριο ερώτημα που θέσαμε στην παρούσα μελέτη ήταν κατά πόσο υπάρχει αντικειμενική ομορφιά, εάν δηλαδή αντικειμενικές παράμετροι, εγγενείς στα έργα τέχνης, είναι ικανές να εκλύσουν έναν ειδικό τύπο νευρικής ενεργοποίησης που υπόκειται της αίσθησης ομορφιάς που έχει ο παρατηρητής. Τα αποτελέσματά μας έδωσαν θετική απάντηση σε αυτό το ερώτημα. Η παρουσία μιας συγκεκριμένης παραμέτρου (χρυσούς κανών) στα ερεθίσματα που παρουσιάσαμε καθόρισε εγκεφαλικές δραστηριότητες διαφορετικές από εκείνες που παρατηρήθηκαν όταν η παράμετρος αυτή παραβιάστηκε. Το έναυσμα της αλλαγής της αντίληψης ενός γλυπτού από «άσχημο» σε όμορφο φαίνεται να είναι η συνδυασμένη ενεργοποίηση συγκεκριμένων πληθυσμών φλοιϊκών νευρώνων, οι οποίοι αποκρίνονται στις φυσικές ιδιότητες των ερεθισμάτων και νευρώνων που βρίσκονται στην πρόσθια νήσο.

Η νήσος διαμεσολαβεί το αισθάνεσθαι των συγκινήσεων. Θα ήταν υπερβολικά αναγωγικό ωστόσο να θεωρήσουμε ότι η αίσθηση της ομορφιάς προκύπτει εξαιτίας της δραστηριοτητας αυτής της δομής και μόνο. Η νήσος ενεργοποιείται επιπλέον από ερεθίσματα μη καλλιτεχνικής φύσης, το συναίσθημα ωστόσο που αυτά τα ερεθίσματα προκαλούν διαφέρει ποιοτικά από αυτά που καθορίζονται από έργα τέχνης. Η άποψή μας είναι ότι αυτή η ιδιαίτερη ποιότητα – η αίσθηση της ομορφιάς – προκύπτει από μια συνδυασμένη δραστηριότητα νευρικών πληθυσμών του φλοιού ευαίσθητων σε ειδικά στοιχειώδη ή υψηλής τάξεως χαρακτηριστικά, παρόντα στα έργα τέχνης, και νευρώνων που βρίσκονται σε κέντρα ελέγχου των συγκινήσεων.

Έχει συχνά υποστηριχθεί ότι ομορφιά, αντικειμενικά καθορισμένη, δεν υπάρχει εξ αιτίας βαθιών υποκειμενικών διαφορών στην εκτίμηση του τι είναι όμορφο και τι όχι. Αν και οι ατομικές επιδράσεις είναι αδιαμφισβήτητες, μάλλον δεν μπορεί να επικροτηθεί ούτε ο ισχυρισμός ότι η ομορφιά δεν διαθέτει κανένα βιολογικό υπόστρωμα και αποτελεί απλώς μια συμβατική, εμπειρικά καθορισμένη έννοια. Όπως έγραψε ο Gombrich [51], τα στοιχεία μιας εικόνας που καθορίζουν την αισθητική εμπειρία «είναι βαθιά ριζωμένα στη βιολογική μας κληρονομιά», αν και είμαστε ανίκανοι να τους δώσουμε μια συνειδητή ερμηνεία (βλ. επίσης [52]).

Σημασία στο σημείο αυτό έχουν επίσης τα αποτελέσματα του πειράματός μας όσον αφορά αυτό που ονομάσαμε υποκειμενική ομορφιά. Στην κατάσταση όπου ζητούσαμε από τους θεατές να υποδείξουν ρητά ποια γλυπτά τους άρεσαν υπήρχε μια έντονη αύξηση της δραστηριότητας της αμυγδαλής, μιας δομής που αποκρίνεται σε εισερχόμενες πληροφορίες φορτισμένες με συγκινησιακή αξία. Έτσι, αντί να επιτρέπουν στα νευρικά τους κέντρα να «συντονίζονται» με τα παρατηρούμενα ερεθίσματα (κατάσταση παρατήρησης), όταν οι θεατές έκριναν τα ερεθίσματα σύμφωνα με τα ατομικά ιδιοσυγκρασιακά τους κριτήρια (ρητή αισθητική κρίση) ενεργοποιόταν η δομή αυτή, η οποία σηματοδοτεί τα ερεθίσματα εκείνα που είχαν προκαλέσει ευχάριστες εμπειρίες κατά το παρελθόν.

Συμπερασματικά, τόσο αντικειμενικοί όσο και υποκειμενικοί παράγοντες παρεμβαίνουν στον προσδιορισμό της αποτίμησης ενός έργου τέχνης. Η ιστορία της τέχνης βρίθει από διαρκείς αντιπαραθέσεις μεταξύ αντικειμενικών αξιών και υποκειμενικών κρίσεων. Οι αντιπαραθέσεις αυτές βαθαίνουν όταν οι καλλιτέχνες ανακαλύπτουν νέες αισθητικές παραμέτρους που μπορεί να είναι ελκυστικές για ποικίλους λόγους, είτε διότι σχετίζονται με τη βιολογική κληρονομιά μας είτε λόγω συρμού ή νεωτερισμού. Παρ’ όλα αυτά, το κεντρικό ερώτημα παραμένει: όταν ο συρμός και ο νεωτερισμός εκπνέουν μπορούν ποτέ αυτά τα έργα να αποτελέσουν σταθερή πολιτιστική κληρονομιά της ανθρωπότητας χωρίς το συντονισμό που προκαλούν κάποιες βιολογικά εγγενείς παράμετροι;

1 Παρουσιάζεται εδώ περιληπτικά η μέθοδος που χρησιμοποιήθηκε. Εκτός κειμένου παρατίθεται σε παράρτημα με τις σχετικές λεπτομέρειες όπως αυτές παρουσιάζονται στο πρωτότυπο άρθρο.

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ    ΥΛΙΚΟ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΣ

Συμμετέχοντες

Στη μελέτη συμμετείχαν 14 υγιείς δεξιόχειρες εθελοντές (8 άνδρες, 6 γυναίκες, με μέσο όρο ηλικίας 24,5 έτη και εύρος ηλικίας 12 έτη). Ήσαν προπτυχιακοί φοιτητές και πτυχιούχοι, χωρίς καμία εμπειρία στη θεωρία της τέχνης. Μετά την ενημέρωσή τους για την πειραματική διαδικασία, οι συμμετέχοντες έδωσαν γραπτή συγκατάθεση για τη συμμετοχή τους στη μελέτη. Η μελέτη εγκρίθηκε από την ανεξάρτητη Επιτροπή Ηθικής του Ιδρύματος Santa Lucia (Santa Lucia Foundation, Scientific Institute for Research Hospitalization and Health Care).

 

Ερεθίσματα

Δεκαπέντε εικόνες δύο διαστάσεων Κλασικών και Αναγεννησιακών γλυπτών επιλέχθηκαν, ακολουθώντας τη μέθοδο επιλογής που περιγράφεται στις Πρόσθετες Πληροφορίες (Κείμενο S1). Όλες οι πρωτότυπες εικόνες ικανοποιούσαν τα κριτήρια των κανονικών αναλογιών, όπως ορίζονται από το λόγο 1:1.618 μεταξύ των μερών του σώματος. Από τις 15 τροποποιημένες εκδοχές των εικόνων, οι 7 εμφάνιζαν μια τροποποίηση «μακρύς κορμός, κοντά πόδια» (εύρος = 1:1.47 – 1:1.59), ενώ οι υπόλοιπες 8 εικόνες εμφάνιζαν τον αντίθετο τύπο τροποποίησης (εύρος = 1:1.64 -1:1.82). Είκοσι γλυπτά αναπαριστούσαν ανδρικά και 10 αναπαριστούσαν γυναικεία σώματα.

 

Το Παράδειγμα

Τα ερεθίσματα παρουσιάζονταν σε τρεις πειραματικές συνθήκες: παρατήρηση (Π), αισθητική κρίση (ΑΚ) και κρίση αναλογίας (ΚΑ). Κάθε εθελοντής υποβλήθηκε σε 6 χωριστές σειρές fMRI, επαναλαμβάνοντας δύο φορές την κάθε συνθήκη. Η σειρά των συνθηκών διατηρήθηκε σταθερή για όλους τους συμμετέχοντες, με πρώτη τη συνθήκη της παρατήρησης, δεύτερη τη συνθήκη ρητής αισθητικής κρίσης και τελευταία τη συνθήκη ρητής κρίσης της αναλογίας. Πρόθεσή μας, διατηρώντας σταθερά πρώτες τις σειρές απεικόνισης της παρατήρησης, ήταν να μετρήσουμε τις ανεπηρέαστες (αυθόρμητες) απαντήσεις του εγκεφάλου στους δύο τύπους ερεθισμάτων (κανονικά και τροποποιημένα). Προκειμένου να εξασφαλίσουμε ότι οι εθελοντές δεν θα επηρεαστούν στην αισθητική τους κρίση από τη ρητή αξιολόγηση των αναλογιών, η συνθήκη αισθητικής κρίσης προηγήθηκε σταθερά των διαδικασιών κρίσης αναλογίας.

Κατά τη διάρκεια κάθε σειράς παρουσιάστηκαν 30 ερεθίσματα (15 κανονικά και 15 τροποποιημένα) με τυχαία σειρά, χωρίς ωστόσο ποτέ να επαναλαμβάνεται η ίδια εικόνα κατά τη διάρκεια μιας σειράς. Ένα ερωτηματικό καθοδηγούσε τους συμμετέχοντες να αποκριθούν στις εικόνες μετά ένα σταθερό διάστημα 4 δευτερολέπτων που ακολουθούσε την παρουσίαση κάθε ερεθίσματος, χρησιμοποιώντας μια συσκευή απάντησης τοποθετημένη στο εσωτερικό του μαγνητικού τομογράφου.

 

Έργο

Οι συμμετέχοντες ήσαν ξαπλωμένοι στον τομογράφο σε ένα αμυδρά φωτισμένο περιβάλλον. Τα ερεθίσματα παρουσιάζονταν επάνω σε μαύρο φόντο και προβάλλονταν σε μια οθόνη ορατή μέσω ενός καθρέφτη τοποθετημένου στο εσωτερικό του πηνίου κεφαλής. Στην αρχή κάθε συνεδρίας, οπτικές οδηγίες που προβάλλονταν για 5 δευτερόλεπτα πληροφορούσαν τους εθελοντές σχετικά με τη συνθήκη/έργο. Σε κάθε δοκιμασία, πριν την παρουσίαση κάθε ερεθίσματος γλυπτού, προβαλλόταν για 400ms ένα κεντρικό σημείο προσήλωσης και επί 1000ms η οθόνη παρέμενε κενή. Στη συνέχεια εμφανιζόταν το ερέθισμα στο κέντρο της οθόνης επί δύο δευτερόλεπτα (βλέπε επίσης [5, 16]) και ακολουθούσε ένα ακόμη διάλειμμα τεσσάρων δευτερολέπτων με την οθόνη κενή. Μετά απ’ αυτό, ένα ερωτηματικό καθοδηγούσε τον παρατηρητή να αποκριθεί στο ερέθισμα (βλέπε παρακάτω). Το ερωτηματικό παρέμενε στην οθόνη για 400ms ακολουθούμενο από ένα διάστημα «τρεμουλιάσματος» της οθόνης για 2-5 δευτερόλεπτα, με ομοιόμορφη κατανομή.

Κατά τη διάρκεια της συνθήκης παρατήρησης (Π), οι εθελοντές έπρεπε να παρατηρούν τις εικόνες, όπως θα έκαναν εάν βρίσκονταν σε ένα μουσείο και, όταν εμφανιζόταν το ερωτηματικό, έπρεπε να δηλώσουν αν πρόσεξαν την εικόνα ή όχι. Κατά τη διάρκεια των συνθηκών αισθητικής κρίσης και κρίσης της αναλογίας, οι εθελοντές έπρεπε να αποφασίσουν αν τους άρεσε η εικόνα (ΑΚ) ή αν βρήκαν ότι είχε σωστές αναλογίες (ΚΑ), αντίστοιχα. Έτσι, και οι τρεις συνθήκες απαιτούσαν την ανταπόκριση των συμμετεχόντων. Χρησιμοποιώντας το δείκτη ή το μέσο δάκτυλο του δεξιού χεριού, οι συμμετέχοντες απαντούσαν ναι ή όχι, σύμφωνα με τις οδηγίες που παρουσιάζονταν στην έναρξη κάθε σειράς. Συγκεκριμένα, πριν τις συνεδρίες παρατήρησης, η οδηγία προς τους συμμετέχοντες ήταν να απαντήσουν «ναι» αν είχαν προσέξει το ερέθισμα που μόλις είχε εμφανιστεί ή να πιέσουν το «όχι» για να δείξουν ότι δεν είχαν δώσει προσοχή στο ερέθισμα. Το ερώτημα «πρόσεξες την εικόνα;» γινόταν για να εξασφαλιστεί ότι οι συμμετέχοντες πράγματι κοιτούσαν τα ερεθίσματα κατά τη διάρκεια της σάρωσης του fMRI. Κατά τη διάρκεια της συνθήκης ΑΚ, οι συμμετέχοντες έπρεπε να επιλέξουν την απάντηση «ναι» εάν τους άρεσε αισθητικά η εικόνα και την απάντηση «όχι», αν δεν τους άρεσε. Τέλος, στη συνθήκη ΚΑ οι συμμετέχοντες έπρεπε ρητώς να δείξουν ότι θεωρούσαν σωστές τις αναλογίες της εικόνας πιέζοντας το «ναι» ή ότι θεωρούσαν την εικόνα δυσανάλογη επιλέγοντας την απάντηση «όχι».

Οι συμμετέχοντες υποβλήθηκαν σε έξι διαδοχικές σειρές σάρωσης, κάθε μία εκ των οποίων διήρκεσε περίπου 5.6 λεπτά. Κάθε σειρά fMRI αποτελούνταν από 30 δοκιμασίες και η κάθε εικόνα γλυπτού παρουσιαζόταν μία φορά.

 

Οι λήψεις

Οι λειτουργικές απεικονίσεις λήφθηκαν με χρήση σαρωτή Magnetom Vision MRI (Siemens, Erlangen, Germany), ο οποίος λειτουργεί στα 3Τ. Η εξαρτώμενη από το επίπεδο οξυγόνωσης του αίματος (Blood oxygenation level dependent, BOLD) αντίθεση λαμβανόταν με τη χρήση σταθμισμένης απεικόνισης επίπεδης αντήχησης Τ2* (echo-planar T2* weighted imaging) (EPI). Η λήψη των 32 εγκάρσιων τομών με πραγματικό χρόνο επανάληψης στα 2.08 δευτερόλεπτα εξασφάλισε την κάλυψη ολόκληρου του εγκεφαλικού φλοιού. Η ανάλυση σε κάθε επίπεδο ήταν 3×3 χιλιοστά.

 

Η ανάλυση των δεδομένων

Πραγματοποιήθηκαν δύο τύποι ανάλυσης των δεδομένων του fMRI. Η πρώτη βασιζόταν στα ερεθίσματα («αντικειμενική ομορφιά») και έλαβε υπόψη της μόνο το είδος της εικόνας που παρουσιάστηκε στους συμμετέχοντες: με κανονικές (Κ) ή τροποποιημένες (Τ) αναλογίες. Η δεύτερη ανάλυση («υποκειμενική ομορφιά») ταξινόμησε κάθε φωτογραφία γλυπτού σύμφωνα με τις συμπεριφορικές απαντήσεις που μετρήθηκαν κατά τη διάρκεια της σειράς ΑK. Σε αυτή την ανάλυση περιλήφθηκαν μόνο οι εικόνες που κρίθηκαν σταθερά ως όμορφες (Ο) ή ως άσχημες (Α) και στις δυο σειρές που απαιτούσαν αισθητική κρίση.

Η επεξεργασία των «σχετιζόμενων με το γεγονός» (event-related) δεδομένων του fMRI έγινε με το λογισμικό SPM2 (www.fil.ion.ucl. ac.uk). Οι πρώτοι τέσσερις τόμοι φωτογραφιών της κάθε σειράς απορρίφθηκαν προκειμένου να επιτραπεί η σταθεροποίηση του παρατεταμένου μαγνητισμού. Για τον κάθε συμμετέχοντα οι υπόλοιποι 162 τόμοι αναδιατάχθηκαν βάσει του πρώτου τόμου και ο συγχρονισμός της λήψης διορθώθηκε χρησιμοποιώντας ως σημείο αναφοράς τη μεσαία τομή [17]. Προκειμένου να γίνει η ανάλυση ανεξάρτητα από τα υποκείμενα, οι απεικονίσεις κανονικοποιήθηκαν βάσει του τυπικού χώρου του Montreal Neurological Institute (MNI) [18], χρησιμοποιώντας τον μέσο όρο των 162 λειτουργικών απεικονίσεων. Όλες οι απεικονίσεις ομαλοποιήθηκαν με τη χρήση ενός ισοτροπικού Γκαουσιανού πυρήνα (Gaussian kernel) (πλήρες εύρος στο ήμισυ του μεγίστου της κατανομής = 10mm).

Τα στατιστικά συμπεράσματα βασίστηκαν σε προσέγγιση των τυχαίων επιδράσεων [19]. Αυτό περιελάμβανε δύο βήματα. Πρώτα, για κάθε υποκείμενο, τα δεδομένα προσαρμόστηκαν βέλτιστα (μέθοδος ελαχίστων τετραγώνων) για κάθε ογκοστοιχείο, χρησιμοποιώντας έναν γραμμικό συνδυασμό (linear combination) των επιδράσεων ενδιαφέροντος. Οι επιδράσεις ενδιαφέροντος ήταν ο συγχρονισμός της έναρξης των σημείων καθήλωσης, οι χρόνοι προβολής των γλυπτών (Κ & Τ ή Ο & Α) και οι χρόνοι προβολής του ερωτηματικού που καθοδηγούσε τις ρητές αποκρίσεις. Όλα τα είδη συμβάντων (event-types) αναπτύχθηκαν συνδυασμένα με τη λειτουργία τυπικής αιμοδυναμικής απόκρισης (HRF) SPM2. Οι γραμμικές συνθέσεις (αντιθέσεις) χρησιμοποιήθηκαν για να ορίσουν την κοινή επίδραση (K+T προς συνθήκη ανάπαυσης) και τις διαφορικές επιδράσεις που συνδυάζονταν με την προβολή των γλυπτών (Κ-Τ και Τ-Κ ή Ο-Α και Α-Ο), χωριστά για κάθε μια από τις τρεις συνθήκες (Π, ΑΚ και ΚΑ). Για το κάθε υποκείμενο αυτό οδήγησε στη δημιουργία έξι εικόνων αντίθεσης, δηλαδή τρεις αντιθέσεις Κ+Τ προς συνθήκη ανάπαυσης –μία για κάθε πειραματική συνθήκη, και τρεις αντιθέσεις Κ-Τ προς συνθήκη ανάπαυσης, και πάλι μία για κάθε συνθήκη. Επιπρόσθετα, δημιουργήθηκαν επίσης τρεις εικόνες αντίθεσης, οι οποίες αντιπαρέθεταν τις εικόνες που αξιολογήθηκαν ως όμορφες προς τις εικόνες που αξιολογήθηκαν ως άσχημες για κάθε συνθήκη.

Αυτές οι εικόνες αντίθεσης υποβλήθηκαν στη συνέχεια στο δεύτερο στάδιο επεξεργασίας που περιλάμβανε τρεις χωριστές αναλύσεις διακύμανσης (ANOVA). Η μια αφορούσε τον συνολικό τύπο ενεργοποίησης «Κ+Τ προς συνθήκη ανάπαυσης» διαμορφωμένη για κάθε συνθήκη, μια δεύτερη αφορούσε την «αντικειμενική ομορφιά» (Κ προς Τ), διαμορφωμένη για κάθε συνθήκη, και η τρίτη αφορούσε την «υποκειμενική ομορφιά» (Ο προς Α) και πάλι για κάθε συνθήκη. Τέλος, για κάθε μια από τις τρεις χωριστές ANOVAs χρησιμοποιήθηκαν γραμμικές συνθέσεις για να συγκρίνουν αυτές τις επιδράσεις, αυτή τη φορά χρησιμοποιώντας τη διακύμανση μεταξύ των υποκειμένων. Χρησιμοποιήθηκε διόρθωση μη σφαιρικότητας [20] προκειμένου να ληφθούν υπόψη πιθανές διαφορές στη μεταξύ των συνθηκών διακύμανση του λάθους και κάθε μη ανεξάρτητο είδος λάθους στις επαναλαμβανόμενες μετρήσεις.

Ελέγχθηκαν οι ακόλουθες αντιθέσεις. Αρχικά, μεταξύ των «κοινών επιδράσεων», ANOVA (Κ+Τ προς συνθήκη ανάπαυσης) στον μέσο όρο όλων των πειραματικών συνθηκών (Π, ΑΚ, ΚΑ). Γι’ αυτό, ορίστηκε ουδός ευαισθησίας για τους χάρτες SPM στο p- με διόρθωση = 0.05 (επίπεδο ογκοστοιχείου). Οι υπόλοιπες δύο ANOVAs υπολόγισαν κάθε επίδραση ειδική του ερεθίσματος («αντικειμενική»: Κ-Τ, Τ-Κ, ή «υποκειμενική»: Ο-Α, Α-Ο). Ελέγξαμε τις κύριες επιδράσεις του ερεθίσματος και στις τρεις πειραματικές συνθήκες (Π, ΑΚ, ΚΑ) και για αλληλεπιδράσεις μεταξύ ερεθίσματος και συνθήκης. Επιπλέον αντιθέσεις διερεύνησαν τις απλές επιδράσεις, χωριστά για τις διαφορετικές συνθήκες (π.χ. Ο-Α, μόνο κατά τη διάρκεια της ΑΚ). Για όλες αυτές τις ειδικές για το ερέθισμα επιδράσεις, χρησιμοποιήσαμε p- με διόρθωση = 0.05 στο επίπεδο του νέφους (cluster-level) (το μέγεθος του νέφους υπολογίστηκε με έναν ουδό στο επίπεδο του ογκοστοιχείου p-μη διορθωμένο = 0.001, εκτεταμένος ουδός = 10 ογκοστοιχεία).

Επιπρόσθετα, λόγω της προηγούμενης υπόθεσής μας για την πιθανή συμμετοχή της νήσου στην αισθητική εκτίμηση, χρησιμοποιήσαμε μια διαδικασία διόρθωσης για μικρό όγκο [21] για να ελέγξουμε την επίδραση της «αντικειμενικής ομορφιάς» (Κ-Τ, μεταξύ και εντός όλων των συνθηκών Π/ΑΚ/ΚΑ) συγκεκριμένα σε αυτήν την περιοχή. Ο όγκος ανίχνευσης προέκυπτε από το [10] (βλέπε επίσης [14, 15]) με επικέντρωση σε μια σφαίρα από το MNI x,y,z = 30, 18, 18_ με ακτίνα 10 χιλιοστών.

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

  1. Tatarkiewicz W (1970). History of aesthetics. The Netherlands: Mouton, The Hague.
  2. Reber R, Schwarz N, Winkielman P (2004) Processing Fluency and Aesthetic Pleasure: Is Beauty in the Perceiver’s Processing Experience? Personality and Social Psychology Review 8: 364–382.
  3. Valentine CW (1962) The experimental psychology of beauty. London: Methuen.
  4. Bayles D, Orland T (2007) Art and Fear. Observations on the perils (and rewards) of artmaking. USA: Image Continuum Press Edition.
  5. Cela-Conde CJ, Marty G, Maestu_ F, Ortiz T, Munar E, et al. (2004) Activation of the prefrontal cortex in the human visual aesthetic perception. Psychology 101: 6321–6325.
  6. Kawabata H, Zeki S (2004) Neural Correlates of Beauty. Journal of Neurophysiology 91: 1699–1705.
  7. Vartanian O, Goel V (2004) Neuroanatomical correlates of aesthetic preference for paintings. Neuroreport 15: 893–897.
  8. Jacobsen T, Schubots RI, Hofel L, v Cramon DV (2006) Brain Correlates of aesthetic judgment of beauty. Neuroimage 29: 276–285.
  9. Huntley HE (1970) The divine proportion. A study in mathematical beauty. New York: Dover Publications.
  10. Livio M (2002) The Golden Ratio. The story of Phi, the extraordinary number of nature, art and beauty. London: Headline Book Publishing.
  11. Damasio A (1999) The Feeling of What Happens: Body and Emotion in the Making of Consciousness. New York: Harcourt Brace.
  12. Damasio A, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H, Ponto LL, et al. (2000) Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions. Nature Neuroscience 3: 1049–1056.
  13. Craig AD (2003) Interoception: the sense of the physiological condition of the body. Current opinion in Neurobiology 13: 500–505.
  14. Critchley HD, Wiens S, Rotshtein P, Ohman A, Dolan RJ (2004) Neural systems supporting interoceptive awareness. Nature Neuroscience 7: 189–195.
  15. Critchley HD, Rotshtein P, Nagai Y, O’Doherty J, Mathias CJ, et al. (2005) Activity in the human brain predicting differential heart rate responses to emotional facial expressions. Neuroimage 24: 751–762.
  16. Winkielman P, Cacioppo JT (2001) Mind at ease puts a smile on the face: Psychophysiological evidence that processing facilitation leads to positive affect. Journal of Personality and Social Psychology 81: 989–1000.
  17. Henson RNA, Buechel C, Josephs O, Friston K (1999) The slice-timing problem in event-related fMRI. NeuroImage 9: 125.
  18. Collins DL, Neelin P, Peters TM, Evans AC (1994) Automatic 3D intersubject registration of MR volumetric data in standardized Talairach space. J Comp Ass Tomograph 18: 192–205.
  19. Holmes AP, Friston KJ (1998) Generalisability, random effects and population inference. NeuroImage S754.
  20. Friston KJ (2002) Bayesian estimation of dynamical systems: an application to fMRI. NeuroImage 16: 512–530.
  21. Worsley KJ, Marrett S, Neelin P, Vandal AC, Friston KJ, et al. (1996) A united statistical approach for determining significant signals in images of cerebral activation. Hum Brain Mapp 4: 58–83.
  22. Watson JD, Myers R, Frackowiak RSJ, Hajnal JV, Woods RP, et al. (1993) Area V5 of the human brain: evidence from a combined study using positron emission tomography and magnetic resonance imaging. Cerebral Cortex 3: 79–94.
  23. Dupont P, Orban GA, De Bruyn B, Verbruggen A, Mortelmans L (1994) Many areas in the human brain respond to visual motion. Journal of Neurophysiology 72: 1420–1424.
  24. Orban GA, Dupont P, De Bruyn B, Vogels R, Vandenberghe R, et al. (1995) A motion area in human visual cortex. Proceedings of the National Academy of Science 92: 993–997.
  25. Kourtzi Z, Kanwisher N (2000) Activation in Human MT/MST by Static Images with Implied Motion. J Cogn Neurosci 12: 48–55.
  26. Rizzolatti G, Craighero L (2004) The Mirror Neuron System. Annual Rev Neurosci 27: 169–192.
  27. Freedberg D, Gallese V (2007) Motion, emotion and empathy in esthetic experience. Trends in Cognitive Sciences 11: 197–203.
  28. Malach R, Reppas JB, Benson RR, Kwong KK, Jiang H, et al. (1995) Objectrelated activity revealed by functional magnetic resonance imaging in human occipital cortex. Neurobiology 92: 8135–8139.
  29. Grill-Spector K, Kourtzi Z, Kanwisher N (2001) The lateral occipital cortex and its role in object recognition. Vision Research 41: 1409–1422.
  30. Downing PE, Jiang Y, Shuman M, Kanwisher N (2001) A cortical area selective for visual processing of the human body. Science 293: 2470–2473.
  31. Astafiev SV, Stanley CM, Shulman GL, Corbetta M (2005) Extrastriate body area in human occipital cortex responds to the performance of motor actions. Nature Neuroscience 7: 542–548.
  32. Shallice T, Fletcher P, Frith CD, Grasby P, Frackowiak RSJ, et al. (1994) Brain regions associated with acquisition and retrieval of verbal episodic memory. Nature 368: 633–635.
  33. Tulving E, Kapur S, Varkovitsch HJ, Craik FIM, Harbib R, et al. (1994) Neuroanatomical correlates of retrieval in episodic memory: auditory sentence recognition. Proc Natl Acad Sci 91: 2012–5.
  34. Cavanna AE, Trimble MR (2006) The precuneus: a review of its functional anatomy and behavioural correlates. Brain 129: 1–20.
  35. Mesulam MM, Mufson EJ (1982) Insula of the Old World monkey (III): Efferent cortical output and comments on function. J Comp Neurol 212: 38–52.
  36. Mesulam MM, Mufson EJ (1985) The insula of Reil in man and monkey. Cerebral cortex 4: 179–226.
  37. Dupont S, Bouilleret V, Hasboun D, Semah F, Baulac M (2003) Functional anatomy of the insula: new insights from imaging. Surg Radiol Anat 25: 113–119.
  38. Augustine JR (1996) Circuitry and functional aspect of the insular lobe in primates including humans. Brain Res Rev 22: 229–244.
  39. Nelissen K, Luppino G, Vanduffel W, Rizzolatti G, Orban G (2005) Observing others: Multiple action representation in the frontal lobe. Science 310: 332–336.
  40. LeDoux JE (1996) The Emotional Brain: The Mysterious Underpinnings of Emotional Life 384. New York, USA: Simon and Schuster.
  41. Rotshtein P, Malach R, Hadar U, Graif M, Hendler T (2001) Feeling or features: different sensitivity to emotion in high-order visual cortex and amygdala. Neuron 32: 747–757.
  42. Phelps EA, LeDoux JE (2005) Contribution of the Amygdala to Emotion Processing: From Animal Models to Human Behaviour. Neuron 48: 175–187.
  43. Paton JJ, Belova MA, Morrison SE, Salzman CD (2006) The primates amygdale represents the positive and negative value of visual stimuli during learning. Nature 439: 865–870.
  44. Armony JL, Dolan RJ (2002) Modulation of spatial attention by fear conditioned stimuli: an event-related fMRI study. Neuropsycho-logia 40: 817–826.
  45. Zald H (2003) The human amygdala and the emotional evaluation of sensory stimuli. Brain Res Brain Res Rev 41: 88–123.
  46. Dougherty DD, Rauch SL, Deckersbach T, Marci C, Loh R, et al. (2004) Ventromedial prefrontal cortex and amygdala dysfunction during an anger induction PET study in patients with depression with anger attacks. Archives of General Psychiatry 61: 795–804.
  47. Rolls ET (2000) The orbitofrontal cortex and reward. Cereb Cortex 10: 284–294.
  48. Kringelbach1 ML (2005) The human orbitofrontal cortex: linking reward to hedonic experience. Nature Reviews Neuroscience 6: 691–702.
  49. Kleist K (1937) Bericht u¨ber die gehirnpatologie und ihrer bedeutung fu¨r neurology and psychiatrie. Zeitschrift für die gesamte neurologie und psychiatrie 158: 159–193.
  50. Boller F, Grafman J (2001) Handbook of Neuropsychology. Amsterdam: Elsevier.
  51. Gombrich EH (1984) Tributes. Interpreters of our cultural tradition. Oxford: Phaidon Press.
  52. Ramachandran VS (2004) A brief tour of human consciousness. New York: Pearson Education.

Πρόσθετες πληροφορίες

Κείμενο S1: Προκαταρκτική συμπεριφορική μελέτη: περιγραφή. Post-hoc ανάλυση: κογχομετωπιαίος φλοιός.

Βρίσκονται στο: doi:10.1371/journal.pone.0001201.s001 (0.03 MB DOC).

 

Σχήμα S1: Τύπος απενεργοποίησης στις εικόνες γλυπτών που κρίθηκαν ως άσχημες. Οι στατιστικοί παραμετρικοί χάρτες αποδόθηκαν πάνω στο εγκεφαλικό πρότυπο MNI δείχνοντας δραστηριότητα στην αντίθεση «ανάπαυση προς ερεθίσματα που κρίθηκαν ως άσχημα», για όλες τις συνθήκες (Π, ΑΑ, ΑΣ).

Βρίσκονται στο: doi:10.1371/journal.pone.0001201.s002 (3.07 MB TIF).

 

Ευχαριστίες

Ευχαριστούμε τους G Berlucchi, V Gallese και D Freedberg για τα σχόλιά τους στο χειρόγραφο, τον G Buccino για την υποστήριξή του σε μεθοδολογικά θέματα, τον KD Albano για τη βοήθειά του στην τροποποίηση των ερεθισμάτων και τον S Gazzitano για τη συνεισφορά του στη διενέργεια της απεικόνισης MRI.

 

Συμβολή των συγγραφέων

Σύλληψη και εκτέλεση πειραμάτων: GR EM CD. Εκτέλεση πειραμάτων: CD. Ανάλυση δεδομένων: EM, CD. Συγγραφή άρθρου: GR, CD.

Το περιεχόμενο αυτής της ιστοσελίδας δεν ειναι διαθέσιμο για αντιγραφή.