Δάφνη Ρουμάνη,
Μεταπτυχιακή φοιτήτρια [ΜΙΘΕ, Πανεπιστήμιο Αθηνών]
Αργυρώ Βατάκη
Ινστιτούτο Γνωσιακής Επιστήμης και Τεχνολογίας
σύναψις 21 [2011 – τόμος 07]
1. Βλέπω – κατανοώ αυτό που βλέπω: έχει νόημα η διάκριση;
Οι ψυχολόγοι υποστηρίζουν ότι υπάρχει ένας μυστηριώδης τόπος ανάμεσα σε αυτό που βλέπουμε και αυτό που κατανοούμε ότι βλέπουμε. Οι λάτρεις της ετυμολογίας ίσως να εφιστούσαν την προσοχή στη διαφορά ανάμεσα στο κοιτάζω (στρέφω το βλέμμα μου κάπου) και το βλέπω (αντιλαμβάνομαι κάτι μέσω της όρασης).1 Οι νευροεπιστήμονες ενδεχομένως να αναφέρονταν στην ειδοποιό διαφορά μεταξύ του βλέπω/αντιλαμβάνομαι και του συνειδητοποιώ αυτό που βλέπω, με άλλα λόγια στη διαφορά ανάμεσα στην κατ’ αίσθηση αντίληψη και την οπτική επίγνωση. Πόσο νόημα έχουν αυτές οι διακρίσεις και γιατί να προσπαθήσει κανείς να εντοπίσει πρώτα το νόημα της ύπαρξής τους κι ύστερα τη χρησιμότητά τους; Στην καθημερινότητα, άλλωστε, οι διακρίσεις αυτές μοιάζει να έχουν μικρή λειτουργική αξία. Η όραση φαίνεται τόσο αυτόματη ως διαδικασία που ελάχιστοι από εμάς μπαίνουμε στον κόπο να την σκεφτούμε. «Στο κάτω κάτω, ανοίγουμε τα μάτια μας και ο κόσμος μάς παρουσιάζεται μεγάλος και καθαρός, γεμάτος αντικείμενα με ζωντανά χρώματα, χωρίς κάποια αξιοσημείωτη προσπάθεια» (Crick, 1997). Είναι όμως τα πράγματα τόσο “ευχάριστα εύκολα” για όλους τους ανθρώπους;
Η οπτική αντίληψη, όσο αυτονόητη και αν μοιάζει, είναι το προϊόν ενός πολύπλοκου και πολύ καλά οργανωμένου συστήματος που ξεκινά από τον αμφιβληστροειδή για να καταλήξει στον “ανώτερο” οπτικό εγκέφαλο. Και αν το αποτέλεσμα αυτής της πολύπλοκης διεργασίας είναι ένα ενοποιημένο αντίλημμα, τέτοιο ώστε να μας επιτρέπει μια ενιαία αντίληψη του κόσμου, υπάρχουν αρκετές, τοπογραφικά διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου, κάθε μία από τις οποίες αποτελεί ένα ξεχωριστό “σταθμό” στο ταξίδι της οπτικής πληροφορίας στον εγκέφαλο. Η όραση οργανώνεται σε ένα παράλληλο και επιμερισμένο σύστημα (Zeki, 2002) που αποτελείται από υπομονάδες που επεξεργάζονται επιλεκτικά τα διάφορα χαρακτηριστικά της οπτικής σκηνής, όπως η μορφή, το χρώμα ή η κίνηση, κάθε μία από τις οποίες μάλιστα λειτουργεί σε διαφορετικό χρονικό “παράθυρο”. Η λειτουργική εξειδίκευση (Zeki, 1978) συνοδεύεται από μια αντιληπτική ασυγχρονία, τέτοια ώστε να αντιλαμβανόμαστε το χρώμα πριν από τη μορφή και αυτή με τη σειρά της πριν από την κίνηση (Moutoussis & Zeki, 1997). Τόσο σε ανατομικό, λοιπόν, όσο και σε λειτουργικό επίπεδο παρατηρείται μια αυτονομία ως προς την επεξεργασία των πληροφοριών που καθιστά ακόμα πιο εύλογο το ζήτημα της απαρτίωσης των οπτικών πληροφοριών η οποία οδηγεί στο τελικό οπτικό αντίλημμα. Και αν αφήσουμε στην άκρη το λεγόμενο πρόβλημα της σύνδεσης (binding problem), αυτό που αποκτά ιδιαίτερη σημασία είναι τι θα συμβεί εάν κάπου, σε όλο αυτό το παράλληλο και καταμερισμένο οπτικό σύστημα, παρουσιαστεί μια βλάβη που δυσχεραίνει την κατά τα άλλα απρόσκοπτη επεξεργασία της οπτικής πληροφορίας;
Η εξέταση παθολογικών περιπτώσεων οδηγεί σε καλύτερη κατανόηση της λειτουργικότητας και πολυπλοκότητας κάθε περιοχής-μονάδας του οπτικού εγκέφαλου και μας επιτρέπει να βγάλουμε ουσιαστικά συμπεράσματα για την ίδια την οπτική αντίληψη, σε συνάρτηση πάντα με τη νευροανατομική της οργάνωση. Άλλωστε, η μελέτη των βλαβών σε ασθενείς έχει παίξει αποφασιστικό ρόλο στην αντιμετώπιση της όρασης ως μιας ενεργούς διεργασίας και μας έχει απομακρύνει από την επισφαλή αναζήτηση εκείνης της «περιοχής-θαύματος», όπου πραγματώνεται η συνείδηση και η σύνδεση όλων των πληροφοριών μαζί. Γνωρίζουμε πια, για παράδειγμα, ότι ένας ασθενής με βλάβη στην έξω κροταφο-ινιακή ατρακτοειδή έλικα πάσχει από προσωποαγνωσία, κάτι που δεν του επιτρέπει να αναγνωρίζει ακόμα και οικεία πρόσωπα. Στις περιπτώσεις αυτές, ενώ ο ασθενής μπορεί να διακρίνει τα στοιχεία του προσώπου ξεχωριστά (π.χ. μάτια, μύτη), αδυνατεί να συνδυάσει όλες τις πληροφορίες μαζί και να αναγνωρίσει ότι ως όλον συνιστούν ένα πρόσωπο και μάλιστα οικείο. O άνθρωπος που μπέρδεψε τη γυναίκα του με ένα καπέλο, όσο γλαφυρό και αν ακούγεται ως περιστατικό, αποτελεί μια εύστοχη περιγραφή μιας τέτοιας κλινικής περίπτωσης (Sacks, 1990). Μια άλλη ειδική περίπτωση αγνωσίας είναι η αδυναμία αναγνώρισης των αντικειμένων που βρίσκονται σε κίνηση. Οι ασθενείς αυτοί πάσχουν από ακινητοψία και έχουν βλάβη στην οπτική περιοχή V5 που είναι ειδική για την επεξεργασία και την αντίληψη της κίνησης, με αποτέλεσμα να μην μπορούν να αναγνωρίσουν τα αντικείμενα, παρά μόνο όταν αυτά είναι στατικά (Zeki, 2002). Αντίστοιχα, ασθενείς με βλάβη στην V4 πάσχουν από εγκεφαλική αχρωματοψία και αδυνατούν να αναγνωρίσουν τα χρώματα, παρόλο που διατηρούν την ικανότητά τους να αντιλαμβάνονται τα διαφορετικά μήκη κύματος (Sacks, 2007). Η κοινή συνισταμένη όλων αυτών των παθολογικών περιπτώσεων είναι το γεγονός ότι βλάβη σε συγκεκριμένη περιοχή, σε συμπεριφορικό επίπεδο μεταφράζεται σε απώλεια της ικανότητας που συνδέεται αυστηρά με τη λειτουργικότητα της περιοχής αυτής. Έτσι, είτε ορίσουμε αρνητικά τις παθολογικές αυτές καταστάσεις ως αγνωσίες, ως είθισται, είτε θετικά ως «ειδικές οπτικές ανικανότητες» (Zeki, 2002), δεν αλλάζει το γεγονός ότι έχουμε να κάνουμε με μια ειδική συνθήκη κατά την οποία οι λειτουργίες του άθικτου τμήματος παραμένουν ως έχουν, ενώ μια ειδική υποκατηγορία της αίσθησης παύει να λειτουργεί σωστά. Και αν όλες αυτές οι περιπτώσεις αφορούν εξωταινιωτές2 (extrastriate) περιοχές και βλάβες αρκετά περιορισμένες, προκύπτει το εύλογο ερώτημα: τι συμβαίνει όταν η περιοχή που υποστεί ζημιά είναι ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός (V1) που αποτελεί και τη βασική πύλη εισόδου των πληροφοριών στον φλοιό; Πόσο δραματική είναι σε αυτή την περίπτωση η παρατηρούμενη έκπτωση στις αντιληπτικές ικανότητες;

Σε αντίθεση με αυτές τις μορφές αγνωσίας –όπου υπάρχει απώλεια κάποιας πολύ συγκεκριμένης οπτικής κατηγορίας (π.χ. κίνηση)–, βλάβη ή απώλεια της V1 έχει επιπτώσεις διαφορετικής φύσεως. Ας μην ξεχνάμε ότι πρόκειται για τον «αμφιβληστροειδή» του εγκεφάλου, την περιοχή εκείνη που αποτελεί τον πρώτο σταθμό του εγκεφαλικού φλοιού, ο οποίος δέχεται απευθείας προβολές από τον έξω γονατώδη πυρήνα (LGN),3 ενώ παράλληλα στέλνει προβολές σχεδόν σε όλα τα ανώτερα οπτικά κέντρα (εικόνα 1), περιέχοντας έναν πλήρη τοπογραφικό χάρτη του οπτικού πεδίου (ενδεικτικά βλ. Tong, 2003). Έτσι, όταν η V1 υποστεί βλάβη, είτε π.χ. εξαιτίας κάποιου σοβαρού τραυματισμού είτε εξαιτίας χειρουργικής αφαίρεσής της, σε κάποιες περιπτώσεις, το αποτέλεσμα είναι μια παράδοξη κατάσταση κατά την οποία οι ασθενείς πάσχουν από φαινομενική τύφλωση. Πρακτικά αυτό σημαίνει ότι οι ασθενείς, ενώ δηλώνουν ότι είναι τυφλοί, βλέπουν (!). Η τυφλή όραση (blindsight), όπως ονομάζεται το φαινόμενο, αναφέρεται στη διατήρηση της οπτικής διακριτικής ικανότητας, απουσία όμως οποιασδήποτε οπτικής επίγνωσης ή αναφοράς των ασθενών σε αυτή (Weiskrantz, 1996). Έτσι, ενώ δηλώνουν με σιγουριά ότι δεν βλέπουν τίποτα, εάν τους ζητηθεί να μαντέψουν τι είδαν και που το είδαν μπορούν να τα «καταφέρουν» και μάλιστα με εξαιρετικά μεγάλο ποσοστό ακρίβειας. Και είναι αυτός ακριβώς ο εντυπωσιακός διαχωρισμός οπτικής επίδοσης και οπτικής επίγνωσης που καθιστά το φαινόμενο τόσο εντυπωσιακό. Η φαινομενική τύφλωση, που παρατηρείται ως απόρροια της καταστροφής / δυσλειτουργίας της V1 (ή μέρους αυτής), θέτει υπό διαπραγμάτευση τον αυτονόητο χαρακτήρα της οπτικής αντίληψης, ενώ η μελέτη του φαινομένου μας επιτρέπει να διερευνήσουμε το συσχετισμό νευρωνικών οδών και διεργασιών που συμμετέχουν στο να καθίσταται η όραση συνειδητή, γιατί μάλλον –όπως προκύπτει και από τη συμπτωματολογία των ασθενών αυτών (και όχι μόνο)– βλέπω και κατανοώ / συνειδητοποιώ / αναγνωρίζω αυτό που βλέπω δεν είναι έννοιες ταυτόσημες. Ταυτόχρονα, μας δίνεται η δυνατότητα να βγάλουμε συμπεράσματα για τον πολυαμφισβητούμενο ρόλο της V1 στην οπτική επίγνωση (Tong, 2003), καθώς και τη συμβολή της άρρητης επεξεργασίας σε συνθήκες κατά τις οποίες ένα τόσο κομβικό σημείο του οπτικού εγκεφάλου παύει να υφίσταται ως σταθμός αναμετάδοσης των οπτικών σημάτων. Κι αν πολλοί αμφισβητούν την ίδια την ύπαρξη του φαινομένου (π.χ. Gazzaninga, Fendrich, & Wessinger, 1994), αξίζει τον κόπο να προσπαθήσει κανείς να απαντήσει σε ένα εκ πρώτης όψεως παράδοξο ερώτημα: πώς είναι δυνατό να μπορεί κανείς να διακρίνει και να χειρίζεται, εκούσια μάλιστα, ένα ερέθισμα που (ισχυρίζεται ότι) δεν βλέπει;
2. Τυφλή Όραση: Ορισμοί και Αφορισμοί
2.1. Ένας όρος – πολλές ιστορίες
Ας πάρουμε όμως τα πράγματα από την αρχή. Ως όρος η «τυφλή όραση» εμφανίζεται το 1973 και ανήκει στον L. Weiskrantz που, όπως λέει, του ήρθε στο νου καθώς βιαζόταν να βρει τίτλο για ένα επικείμενο συνέδριο νευρολογίας (βλ. Weiskrantz, 2004). Η επιλογή του όμως αυτή αποδείχτηκε ιδιαίτερης σημασίας, καθώς θεωρείται από πολλούς ότι η μεγάλη ώθηση που δόθηκε στη μελέτη του φαινομένου τα τελευταία χρόνια οφείλεται εν μέρει στον ίδιο τον όρο κι αυτό γιατί αποδίδει με πολύ εύστοχο τρόπο το εντυπωσιακό του φαινομένου (Cowey, 2010). Δεν πρόκειται όμως για φαινόμενο που ανακαλύφθηκε τότε (1973) για πρώτη φορά. Πίσω από την “γένεση” του όρου κρύβεται ένας αιώνας σχεδόν διαμάχης σχετικά με τις επιπτώσεις στην οπτική επεξεργασία των πληροφοριών που προκαλεί (ή όχι) η βλάβη ή αφαίρεση μέρους ή όλου του ινιακού λοβού και της V1 (Weiskrantz, 2004). Είναι οι ινιακοί λοβοί απαραίτητοι για την ανθρώπινη όραση; Και εάν ναι, πόσο απόλυτος και πόσο μόνιμος είναι ο χαρακτήρας της αντιληπτικής έκπτωσης που προκαλείται έπειτα από μια τέτοια φλοιϊκή βλάβη; Όλα αυτά είναι ερωτήματα που λάμβαναν αμφίσημες απαντήσεις στο πρώτο μισό του 20ου αιώνα καθώς, από τη μια πλευρά υποστηριζόταν ότι βλάβη στον οπτικό φλοιό προκαλεί μόνιμη ολική τύφλωσηνώ από την άλλη πλευρά υπήρχαν μελέτες που αμφισβητούσαν αυτό τον μόνιμο και πλήρη χαρακτήρα της προκύπτουσας τύφλωσης (για μια εκτενέστερη αναφορά βλ. Stoerig, 2006 – Weiskrantz, 2004).
Η ίδια προβληματική διαμάχη σχετικά με τον ρόλο των ινιακών λοβών και συγκεκριμένα της V1, ενισχυόταν και από έρευνες σε πιθήκους καθώς υπήρχαν δεδομένα που έδιναν επίσης διαφορετικά ποσοστά έκπτωσης (από ελάχιστα έως απόλυτα) στις οπτικές αντιληπτικές ικανότητες που ακολουθούσαν βλάβες στη V1. Το ζήτημα βέβαια που προέκυπτε (και τότε αλλά και σήμερα) ήταν κατά πόσο είναι θεμιτό να συγκρίνει κανείς δεδομένα που προέρχονται από δύο διαφορετικά είδη (βλ. Cowey 2010 – Weiskrantz 2004). Η μελέτη όμως της τυφλής όρασης, ίσως και η “επαναανακάλυψή” της από τον Weiskrantz το 1973, οφείλει πάρα πολλά στις κλινικές μελέτες σε πιθήκους, στις οποίες άλλωστε είναι απολύτως ελεγχόμενος ο εντοπισμός της βλάβης. Ας μην ξεχνάμε ότι στους ανθρώπους σπάνια η βλάβη περιορίζεται αυστηρά στη V1. Εκείνο, όμως, που έχει σημασία εν προκειμένω είναι το γεγονός ότι γύρω στη δεκαετία του ’60 οι εξελιγμένες και πολύ προσεκτικά σχεδιασμένες μελέτες σε πιθήκους αρχίζουν και ξεκαθαρίζουν το τοπίο σχετικά με τον ρόλο της V1 στην οπτική αντίληψη. Έτσι, η έρευνα με τους πιθήκους τότε έδειχνε ότι η απομάκρυνση της V1 επέτρεπε στους πιθήκους να στρέφουν το βλέμμα τους σε καινούριους οπτικούς στόχους (Pöppel et al., 1973). Επιπλέον, έγινε γνωστό ότι υπάρχει αντιστοιχία της περιοχής όπου έχει προκληθεί η βλάβη με την επίδοση στη συγκεκριμένη περιοχή του οπτικού πεδίου, επίδοση βεβαίως που μπορούσε να βελτιωθεί έπειτα από εξάσκηση (βλ. Weiskrantz, 2004). Εν ολίγοις, τα δεδομένα έλεγαν ότι πίθηκοι στους οποίους είχε αφαιρεθεί η V1 μπορούσαν να ανταποκρίνονται καθόλα σε οπτικά ερεθίσματα με τον ένα ή με τον άλλο τρόπο. Παρά τις νευροανατομικές ομοιότητες στα οπτικά συστήματα των δύο ειδών, δεν ήταν λίγοι όσοι διαφωνούσαν με το εγχείρημα να γίνει σύγκριση με τους ανθρώπους. Γι’ αυτό, έγινε προσπάθεια να μελετηθούν, με την ίδια μεθοδολογία που χρησιμοποιούνταν στα ζώα, κάποιοι άνθρωποι με παρόμοια προβλήματα στη V1 (Weiskrantz et al., 1974). Η δυσκολία των πιθήκων όμως να μιλήσουν για την οπτική τους εμπειρία είχε ήδη οδηγήσει σε εκλεπτυσμένες μεθόδους ελέγχου της επίδοσής τους. Έτσι, ο Weiskrantz μελετώντας έναν διάσημο πια ασθενή στη βιβλιογραφία της τυφλής όρασης, τον DB, στον οποίο είχε γίνει χειρουργική αφαίρεση της δεξιάς V1, εφάρμοσε αυτές τις μεθόδους αξιοποιώντας τη δυναμική τους. Τα αποτελέσματα που πήρε ήρθαν σε συμφωνία με τα συμπεριφορικά δεδομένα των πιθήκων και το πιο σημαντικό, αυτή τη φορά βασίστηκαν σε αντικειμενικότερες μετρήσεις που δεν περιορίζονται μόνο στη λεκτική αναφορά των υποκειμένων. Έτσι, έχουμε μια αντικειμενικά-παρατηρήσιμη συμπεριφορά καλής επίδοσης σε δοκιμασίες διάκρισης, ανίχνευσης προσανατολισμού-κατεύθυνσης κίνησης, χωρικού εντοπισμού (Weiskrantz, 2004) που δικαιολογούν την επιλογή της “όρασης” (sight) ως όρο, ενώ από την άλλη μια συστηματική αναφορά έλλειψης συνείδησης-επίγνωσης που δικαιολογεί τον παράδοξο αλλά εύστοχο “τυφλό” (blind) προσδιορισμό της όρασης, που δεν υπάρχει βέβαια ως τέτοια στις μελέτες με πιθήκους (αν και βλ. Cowey & Stoerig, 1995).
Το οξύμωρο του όρου όμως δεν είναι απλά ένα λεκτικό παιχνίδι των ερευνητών. Με τη μελέτη της τυφλής όρασης είναι συνυφασμένη η αμφισημία και το διφορούμενο όχι απλά των ερμηνειών του φαινομένου, αλλά και η ίδια η αποδοχή της ύπαρξής του. Όποιος ασχολείται με την τυφλή όραση δεν μπορεί παρά να έρθει σε επαφή με ένα μεγάλο σώμα κειμένων που αμφισβητούν τόσο τον όρο και τις αιτίες που το προκαλούν όσο και τα ίδια τα φαινομενολογικά χαρακτηριστικά του. Ο αναπόφευκτος επιστημονικός σκεπτικισμός άλλωστε ελλοχεύει παντού, και το ερώτημα που προκύπτει είναι: πόσο σίγουροι είμαστε ότι οι ασθενείς όντως δεν βλέπουν; Μήπως πρέπει να διαπραγματευτούμε τον όρο στο πιο κρίσιμο σημείο του, προτού αρχίσουμε να διερευνούμε τις συνιστώσες του; Όλη αυτή η αμφισβήτηση γύρω από την ύπαρξη ή όχι ενός φαινομένου εμπλέκει αναπόφευκτα τις τεχνικές με τις οποίες μελετάται και διαγιγνώσκεται η κατάσταση αυτή. Και παράλληλα με την εξέταση των αντιρρήσεων για το φαινόμενο οφείλουμε να αναφερθούμε στη μεθοδολογία που χρησιμοποιείται προκειμένου να διαγνωστεί η ύπαρξή του.
2.2. Τρόποι έρευνας
Ο τρόπος με τον οποίο διαπιστώνεται εάν κάποιος εκδηλώνει τυφλή όραση είναι ιδιαίτερης σημασίας καθώς η ίδια η διαδικασία της δοκιμασίας παίζει καθοριστικό ρόλο στη διάγνωση του προβλήματος. Οι ερευνητές οφείλουν να είναι πολύ προσεκτικοί καθώς ένας λάθος χειρισμός διαφόρων παραμέτρων των ερεθισμάτων (π.χ. αντίθεση) ενδέχεται να “καλύψει” το φαινόμενο (Stoerig, 2006). Αυτό που διαφοροποιεί κυρίως τις διάφορες διαγνωστικές μεθόδους είναι το είδος των αποκρίσεων του υποκειμένου (είτε αυτό είναι πίθηκος είτε άνθρωπος) στις οποίες αποφασίζει να εστιάσει ο ερευνητής.

Ένας πρώτος, λοιπόν, τρόπος προσέγγισης είναι να ελεγχθούν τα οπτικά αντανακλαστικά, καθώς είναι ξεκάθαρο ότι τα υποκείμενα που αναφέρουν ότι δεν έχουν κάποιο οπτικό αντίλημμα διατηρούν τις αντανακλαστικές αντιδράσεις στο φως (Cowey, 2010). H εξέταση των αντιδράσεων της κόρης [κορημετρία]4 θεωρείται ως ένα από τα πολύ χρήσιμα εργαλεία για τη διάγνωση και εκτίμηση της τυφλής όρασης. Ως μέθοδος μάλιστα σε ορισμένες περιπτώσεις αποτιμάται και πιο ακριβής από τις συνήθεις ψυχοφυσικές μετρήσεις (Weiskrantz, 2004). Σε ημιανοπικούς πιθήκους, για παράδειγμα, οι αντιδράσεις της κόρης παραμένουν ως έχουν όταν το ερέθισμα παρουσιαστεί στο “τυφλό” ημιπεδίο ακολουθώντας μάλιστα το μοτίβο της χωρικής συχνότητας των ερεθισμάτων (βλ. Cowey, 2010). Οι Weiskrantz, Cowey και Barbur (1999), εκμεταλλευόμενοι την ιδιότητα της κόρης να αποκρίνεται με διαφορετικό τρόπο σε ερεθίσματα, ακόμα και όταν δεν υπάρχουν αλλαγές στη συνολική ενέργεια του φωτός, εξέτασαν τις αντιδράσεις της κόρης ενός άλλου διάσημου ημιανοπικού ασθενή, του GY, στην έκθεση κατάλληλων ερεθισμάτων. Τέτοια ερεθίσματα είναι συνήθως ερεθίσματα ίσης φωτεινότητας και χρωματικά ερεθίσματα, τα οποία παρουσιάστηκαν στο τυφλό πεδίο του GY με τέτοιο τρόπο (σταδιακή παρουσίαση) ώστε να μην εγείρουν οποιοδήποτε είδος αντιλήμματος, καθώς είναι γνωστό ότι απότομες εμφανίσεις (onsets) ή απομακρύνσεις (offsets) του ερεθίσματος ενδέχεται να προκαλέσουν ένα είδος “γνώσης”-“αίσθησης” (feeling) ότι κάτι έχει εμφανιστεί (Weiskrantz et al., 1999). Έτσι, λοιπόν, σε συνθήκες «αυστηρά τυφλής όρασης» και με ερεθίσματα που «είχαν σχεδιαστεί εσκεμμένα έτσι ώστε να εξαλείψουν την όποια επίγνωση» (Weiskrantz et al., 1999), τα αποτελέσματα έδειξαν ότι πράγματι παρατηρείται συστολή της κόρης στη θέαση πολύχρωμων και ίσης φωτεινότητας ερεθισμάτων, αν και μειωμένη σε έκταση. Αξίζει να σημειωθεί ότι, κατά τη διάρκεια των δοκιμασιών, ο GY έπρεπε να αναφέρει το επίπεδο συνείδησής του, εάν δηλαδή (α) είχε επίγνωση ή (β) δεν είχε, καθώς και εάν (γ) είχε κάποια αόριστη αίσθηση ότι κάτι έγινε ή είδε.5 Διαφάνηκε (ακόμα μια φορά) ότι η κορημετρία αποτελεί έγκυρο διαγνωστικό εργαλείο προκειμένου να ανιχνευθεί κάποια υπολειπόμενη οπτική δραστηριότητα, ιδιαίτερα χρήσιμο εφόσον στην προκειμένη περίπτωση τα υποκείμενα αρνούνται ότι έχουν δει το οτιδήποτε, ενώ ταυτόχρονα, ως μέθοδος, είναι απαλλαγμένη από τα προβλήματα σχετικά με το κριτήριο και τις προκαταλήψεις που υπάρχουν στις άμεσες αναφορές (Weiskrantz, 1996). Εκείνο ίσως που πρέπει να κρατήσει κανείς από τη συγκεκριμένη μελέτη είναι το γεγονός ότι η έλλειψη επίγνωσης που υπάρχει επιτρέπει σε αόρατα ερεθίσματα να προκαλούν μια καθόλα φυσιολογική αντίδραση (Weiskrantz et al., 1999).
Το ζήτημα βέβαια που προκύπτει σε μια τέτοια μέθοδο, που αποτελεί και μία από τις σοβαρότερες ενστάσεις σχετικά με την ύπαρξη της τυφλής όρασης, είναι το ενδεχόμενο οι αντανακλαστικές αυτές αποκρίσεις να γεννούν ένα αίσθημα ή κάποιας μορφής γνώση ότι κάτι συνέβη και να είναι αυτό που καθοδηγεί τις απαντήσεις των ημιανοπικών ασθενών, πιθήκων ή ανθρώπων (Cowey, 2010 – Stoerig, 2006). Παρά το γεγονός ότι υπάρχουν δεδομένα που υποστηρίζουν ότι ακόμα και με παράλυση της κόρης συμβαίνει το ίδιο (Cowey & Weiskrantz, 1973), δεν μπορούμε ποτέ να είμαστε σίγουροι εάν όντως αυτή η “ενεργοποίηση” των οπτικών αντανακλαστικών δεν είναι αυτή που κινητοποιεί εκείνη την περίεργη αίσθηση του υποκειμένου ότι κάτι έχει συμβεί. Ακόμα όμως και αυτό να συμβαίνει, το αξιοσημείωτο της υπόθεσης δεν κινδυνεύει δεδομένου ότι αυτή η “αίσθηση” που συχνά αναφέρεται είναι α-τροπική (amodal) και σε καμία περίπτωση δεν γίνεται λόγος για μια ξεκάθαρη οπτική εμπειρία (Weiskrantz et al., 1999 · Zeki & Ffytche, 1998).
Το ζητούμενο βέβαια δεν είναι απλά να μετρήσει κανείς τις ψυχοφυσιολογικές αντιδράσεις μόνο, γιατί, όσο χρήσιμες και αν είναι, δεν μπορούν να μας εξηγήσουν γιατί συμβαίνει το φαινόμενο. Εκείνο άλλωστε που καθιστά την τυφλή όραση ένα τόσο εντυπωσιακό φαινόμενο είναι η οπτική συμπεριφορά των ασθενών με ερεθίσματα που δεν βλέπουν. Επομένως, πέρα από τις αντανακλαστικές απαντήσεις, οι ερευνητές εστιάζουν στην εκούσια συμπεριφορά των ασθενών, όπως αυτή εκδηλώνεται με έμμεσες και άμεσες μετρήσεις (Cowey & Stoerig, 2007). Και στις δύο περιπτώσεις, τα ερεθίσματα παρουσιάζονται (και) στο τυφλό πεδίο του υποκειμένου, ωστόσο στις έμμεσες μετρήσεις δεν απαιτούμε από αυτό να αποκριθεί απευθείας σε αυτά. Εκείνο που ενδιαφέρει τον ερευνητή είναι να μελετήσει πώς η παρουσία των αόρατων ερεθισμάτων επηρεάζει την συμπεριφορά του με τα ορατά ερεθίσματα, εκείνα που παρουσιάζονται δηλαδή στο άθικτο οπτικό πεδίο (Cowey & Stoerig, 2007). Οι έμμεσες μετρήσεις σε κάποιες περιπτώσεις (π.χ. Marcel, 1998) αποδεικνύονται και πιο ευαίσθητες σχετικά με το ποιες οπτικές λειτουργίες τελικά επιβιώνουν. Ο Marcel (1998) μελέτησε δύο ημιανοπικούς ασθενείς, ένας εκ των οποίων ο γνωστός GY, και έδειξε (μεταξύ άλλων) ότι η παρουσία λέξεων στο τυφλό πεδίο των ασθενών μπορούσε να επηρεάσει την απόφασή τους σχετικά με το νόημα διφορούμενων λέξεων που παρουσιάζονταν στο τυφλό τους πεδίο. Εάν, για παράδειγμα, έδειχνε στο άθικτο πεδίο τη λέξη “bank” (που στα αγγλικά σημαίνει τράπεζα ή όχθη), με σύντομη παρουσίαση της λέξης ποτάμι (river) στο τυφλό πεδίο, οι ασθενείς τη νοηματοδοτούσαν βάσει της λέξης που είχε παρουσιαστεί (ως όχθη στο συγκεκριμένο παράδειγμα). Υπήρχε, με άλλα λόγια, σημασιολογική προέγερση (priming), αποτέλεσμα που με τη σειρά του δείχνει ότι υφίσταται και στο τυφλό ημιπεδίο τέτοια επεξεργασία που επιτρέπει την ύπαρξη της επίδρασης στην μετέπειτα συμπεριφορά των υποκειμένων.
![Εικόνα 2: Χαρακτηριστική εικόνα που δείχνει έναν ασθενή με τυφλή όραση ο οποίος πρέπει να διακρίνει τον προσανατολισμό των γραμμών. Παρότι αρνείται ότι τις βλέπει, όταν πρέπει να μαντέψει τον προσανατολισμό τους το κάνει σωστά [από Blakemore (2003), σελ. 264].](https://sinapsis.gr/wp-content/uploads/2026/07/Syn_21_article_2_2.jpg)
Πέρα από τις έμμεσες μετρήσεις τέτοιου τύπου, που είτε μετρούν χρόνους απόκρισης είτε αντιληπτικές επιπτώσεις, όπως η παραπάνω έρευνα, υπάρχουν και οι άμεσες προσεγγίσεις που μετρούν απευθείας την απόκριση των υποκειμένων σε “αόρατους” οπτικούς στόχους (Cowey & Stoerig, 2007). Οι άμεσες μετρήσεις είναι και αυτές με το μεγαλύτερο ενδιαφέρον, καθώς ξεδιπλώνουν τις πιο βασικές πτυχές της τυφλής όρασης από τη στιγμή που το υποκείμενο καλείται να αλληλεπιδράσει απευθείας με ερεθίσματα που ισχυρίζεται ότι δεν βλέπει. Οι συνήθεις δοκιμασίες περιλαμβάνουν έργα χωρικού εντοπισμού, ανίχνευσης κίνησης, διάκρισης χρώματος, κατεύθυνσης και προσανατολισμού, παρουσίας ή απουσίας των ερεθισμάτων (ενδεικτικά βλ. Azzopardi & Cowey, 2001 – Marcel 1998 – Zeki & Ffytche, 1998). Σε αυτές τις απευθείας μετρήσεις, το υποκείμενο είτε πρέπει να απαντήσει σε ένα έργο με ναι/όχι (π.χ. είδες ή δεν είδες το ερέθισμα;) είτε να επιλέξει ανάμεσα σε δύο εναλλακτικές (το είδες αριστερά ή δεξιά;). Σε κάθε περίπτωση πάντως, ο ασθενής καλείται να μαντέψει προκειμένου να περατώσει το έργο του, καθώς οι ασθενείς με τυφλή όραση επιμένουν συστηματικά ότι δεν βλέπουν (εικόνα 2). Σε αυτού του είδους τα πειράματα υπάρχουν και άλλα ερεθίσματα (prompts), ακουστικά ή οπτικά, που λειτουργούν βοηθητικά (π.χ. ένας ήχος προειδοποιεί το υποκείμενο ότι θα παρουσιαστεί ερέθισμα) προκειμένου να διευκολύνεται η διαδικασία για τον ασθενή. Συνήθως η τριβή με διάφορες δοκιμασίες (εξάσκηση) βελτιώνει σημαντικά την επίδοση των ασθενών, υποδηλώνοντας ίσως ότι λαμβάνει χώρα ένα είδος άρρητης μάθησης (Cowey, 2010), ωστόσο η απουσία συνείδησης παραμένει παρά αυτή τη βελτίωση.
To ιδιαίτερα αξιοσημείωτο στην τυφλή όραση είναι ότι οι επιδόσεις σε έργα υποχρεωτικής διπλής επιλογής (two alternative forced choice – 2AFC για συντομία) διαφέρουν από τις επιδόσεις σε σχέση με τα έργα ναι/όχι. Αυτό συμβαίνει καταρχάς γιατί οι δύο μέθοδοι μετρούν διαφορετικά πράγματα. Οι δοκιμασίες ναι/όχι είναι κατά βάση κλινικές μέθοδοι που χρησιμοποιούνται κυρίως για τη διάγνωση προβλημάτων στην όραση, ενώ οι 2AFC μέθοδοι χρησιμοποιούνται κυρίως για τις ψυχοφυσικές εκτιμήσεις των λειτουργιών της όρασης (Cowey, 2010). Το πρόβλημα με τις ναι/όχι δοκιμασίες έγκειται στο ότι δεν είναι απαλλαγμένες από τις προκαταλήψεις (bias) του υποκειμένου. Ένας συντηρητικός παρατηρητής, για παράδειγμα, έχει την τάση να απαντάει ότι δεν είδε ένα ερέθισμα σε αντίθεση με τον μη συντηρητικό παρατηρητή που έχει την τάση να απαντάει ότι το είδε. Το ζήτημα των προκαταλήψεων θεωρείται ότι ελαχιστοποιείται στις 2AFC μεθόδους, που γι’ αυτό τον λόγο σε έργα ανίχνευσης έχουν την τάση να δίνουν χαμηλότερες ουδούς (βλ. Azzopardi & Cowey, 1997). Για να μετρήσουμε όμως το επίπεδο επίγνωσης ενός ασθενή με τυφλή όραση, εάν δηλαδή έχει ή δεν έχει οπτική εμπειρία, στηριζόμαστε αποκλειστικά στις εκτιμήσεις του. Το αποτέλεσμα είναι μια αναντιστοιχία ανάμεσα στα ποσοστά των μετρήσεων σχετικά με την επίγνωση (ποσοστά που προκύπτουν από τις ναι/όχι δοκιμασίες) και στα ποσοστά εκείνα που σχετίζονται αυστηρά με την απόδοση κατά τα 2AFC έργα, όπου η επίδοση δεν συμβαδίζει με την αναφερόμενη αντιληπτική κατάσταση. Έτσι, η επίδοση του ίδιου ασθενή μπορεί να φτάνει το 50% σωστών απαντήσεων (τυχαίες απαντήσεις) στο ναι/όχι παράδειγμα και το 95% αντίστοιχα σε μια δοκιμασία 2AFC (Azzopardi & Cowey, 1997). Αυτή η αναντιστοιχία, τόσο εντυπωσιακή σε φαινομενολογικό και κλινικό επίπεδο, ακριβώς επειδή προκύπτει από μετρήσεις στις οποίες ενδέχεται να υπεισέρχονται οι προκαταλήψεις του παρατηρητή, αποτελεί και ένα βασικό σημείο κριτικής στην τυφλή όραση (Azzopardi & Cowey, 1997). Υπάρχουν πολλοί που εξισώνουν την τυφλή όραση με την όραση κοντά στον ουδό, και, κατά συνέπεια, αντιμετωπίζουν τους ασθενείς αυτούς ως παρατηρητές που απλά αλλάζουν κριτήριο απάντησης (criterion shift) στις δύο αυτές διαφορετικές δοκιμασίες (Azzopardi & Cowey, 1997 – Weiskrantz, 2004). Είναι όμως οι ασθενείς της τυφλής όρασης απλά μη συντηρητικοί παρατηρητές που μετατρέπονται σε συντηρητικούς όταν έρχονται αντιμέτωποι με δοκιμασίες ναι/όχι;
Για να εξετάσουν το κρίσιμο αυτό ζήτημα, οι Azzopardi και Cowey (1997) εξέτασαν τον ασθενή GY ο οποίος έπρεπε απλά να ανιχνεύσει την απουσία ή την παρουσία του ερεθίσματος και στα δύο είδη δοκιμασίας. Στη μια περίπτωση έπρεπε να απαντήσει εάν είδε ή όχι το ερέθισμα και στη δεύτερη (2AFC) εάν είδε το ερέθισμα στο 1ο ή το 2ο διάστημα (την έναρξη και λήξη κάθε διαστήματος σηματοδοτούσαν δύο ηχητικά σήματα). Στη συνέχεια έπρεπε να δηλώσει το επίπεδο εμπιστοσύνης του σχετικά με την ακρίβεια των απαντήσεων που είχε δώσει. Υπήρχαν και τρία επιπλέον υποκείμενα που χρησίμευσαν ως ομάδα ελέγχου. Το διαφορετικό σε αυτό το, κατά τα άλλα, συνηθισμένο πείραμα υπολογισμού της οπτικής ευαισθησίας (στην αντίθεση εν προκειμένω) ενός ασθενούς με τυφλή όραση ήταν ότι η διαδικασία ήταν τέτοια ώστε οι απαντήσεις τόσο στην 2AFC όσο και στην ναι/όχι εκδοχή τους να είναι απαλλαγμένες από οποιαδήποτε προκατάληψη.6 Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι για τα υποκείμενα ελέγχου δεν υπήρχε διαφορά στην ευαισθησία ανάμεσα στα δύο είδη έργου, σε αντίθεση με τον GY, ο οποίος τα πήγε σημαντικά καλύτερα στην 2AFC δοκιμασία. Η ικανότητα ανίχνευσής στόχου που παρουσιάζεται στην περιοχή του σκοτώματός του είναι διπλάσια όταν μετριέται με τη μέθοδο υποχρεωτικής επιλογής, και αυτό ισχύει για κάθε επίπεδο αντίθεσης. Ακριβώς το γεγονός αυτό, ότι η καλή επίδοση ισχύει για κάθε επίπεδο αντίθεσης, από μόνο του είναι ενδεικτικό ότι δεν έχουμε να κάνουμε με μια όραση κοντά στον ουδό. Διότι αν η τυφλή όραση ήταν όραση κοντά στον ουδό, τότε μια αύξηση στην ισχύ του ερεθίσματος θα άλλαζε την επίδοσή του δραματικά, κάτι που βεβαίως δεν ισχύει (Weiskrantz, 2009). Αντίστοιχα, αν μειώσουμε την ένταση ενός ερεθίσματος, επίσης δεν χειροτερεύει η επίδοσή του, όπως συμβαίνει στη φυσιολογική όραση κοντά στον ουδό. Άρα αυτό που συμβαίνει, συμπεραίνουν οι ερευνητές, είναι ότι η επεξεργασία των πληροφοριών για τους ασθενείς αυτούς συμβαίνει με έναν ασυνήθιστο τρόπο (Azzopardi & Cowey, 1997) και σίγουρα όχι επειδή υιοθετούν διαφορετικές στρατηγικές απάντησης στις δύο διαφορετικές δοκιμασίες. Άλλωστε ο GY επέμενε ότι δεν είχε δει τίποτα σε όλες τις δοκιμασίες.
Από ό,τι φαίνεται η τυφλή όραση δεν είναι όραση κοντά στον ουδό. Και από ό,τι φαίνεται, παρά την απουσία επίγνωσης, οι ασθενείς τα πάνε αρκετά καλά σε διαφόρων ειδών δοκιμασίες. Και μάλλον η αναντιστοιχία που παρατηρείται δεν οφείλεται στην ύπαρξη προκαταλήψεων. Πώς όμως μπορούμε να εξηγήσουμε αυτή την αναντιστοιχία συμπεριφοράς και επίγνωσης που υπάρχει; Μια πρώτη απάντηση που δίνεται από τους Azzopardi και Cowey (1997) είναι ότι η εκτέλεση των έργων ναι/όχι και 2AFC εξαρτάται από διαφορετικά νευρωνικά μονοπάτια, και ίσως να αρκεί μια πολύ μικρή διαφορά στο πλαίσιο εκτέλεσης ενός έργου που να εξηγεί τη διαφορά στην ευαισθησία ανίχνευσης ανάμεσα στα δύο έργα. Ενδεχομένως, κατά την 2ΑFC δοκιμασία να ενεργοποιείται περισσότερο το ραχιαίο σύστημα7 που καθοδηγεί την οπτικοκινητική συμπεριφορά χωρίς τη συμμετοχή συνείδησης, ενώ για τις ναι/όχι δοκιμασίες να απαιτείται πρόσβαση στην οπτική αναγνώριση και ταυτοποίηση του αντικειμένου με ένα υπάρχον μνημονικό αντίγραφό του, έργο που διαμεσολαβείται από την κοιλιακή οδό η οποία θεωρείται ότι προαπαιτεί την ύπαρξη συνείδησης, που είναι και το σημείο-κλειδί στην προβληματική επίδοση στην αναφορά των ασθενών (Azzopardi & Cowey, 1997).
2.3 Οπτικές Λειτουργίες και Τυφλή Όραση: τι επιβιώνει τελικά;
Αν όμως η τυφλή όραση δεν είναι η όραση κοντά στον ουδό τότε τι είναι; Θα ήταν ίσως πιο εύκολο να φανταστούμε έναν ασθενή που βλέπει τα πράγματα μέσα από μια βαριά κουρτίνα βρισκόμενος σε ένα διαρκές σκοτάδι που αποδυναμώνει όλες τις οπτικές του λειτουργίες. Μια τέτοια κατάσταση θα έκανε το φαινόμενο λιγότερο παράλογο, θα εξηγούσε την εμμονή των ασθενών στην τύφλωσή τους και βεβαίως θα ικανοποιούσε την κοινή διαίσθηση. Αν ήταν όμως έτσι τα πράγματα, αν δηλαδή πράγματι η τυφλή όραση δεν ήταν τίποτε άλλο παρά αποδυναμωμένη (degraded) ή οριακή όραση (limited vision), όπως πολλοί την αντιμετωπίζουν, προς τι όλος ο προβληματισμός; Ακόμα όμως και να δεχτούμε την άποψη αυτή, μια τέτοια προσέγγιση οφείλει να εξηγήσει, αν όχι το δύσκολο πρόβλημα της συστηματικής αναφοράς έλλειψης επίγνωσης, τουλάχιστον το γεγονός ότι κάποιες από τις εναπομείνασες λειτουργίες της όρασης διαφέρουν ριζικά από ό,τι στους κανονικούς ανθρώπους όχι μόνο ως προς τα ποιοτικά / φαινομενολογικά τους χαρακτηριστικά, αλλά και ως προς πολύ συγκεκριμένες παραμέτρους των ερεθισμάτων (Weiskrantz, 2009).
Ποιο είναι λοιπόν το προφίλ ενός ασθενή με τυφλή όραση; Ποιες λειτουργίες επιβιώνουν και ποιες λειτουργίες καταστρέφονται ολοσχερώς; Τι κάνει έναν ασθενή με τυφλή όραση να διαφέρει από έναν τυφλό ασθενή; Δεν επιδεικνύουν, άλλωστε, όλοι οι ασθενείς με βλάβη στη V1 τυφλή όραση. Στις περισσότερες περιπτώσεις όπου υφίσταται βλάβη στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό οδηγούμαστε σε πλήρη φλοιϊκή τύφλωση και το αποτέλεσμα συνήθως είναι να επιβιώνουν κάποιες αδρές λειτουργίες, όπως είναι για παράδειγμα η διάκριση της κίνησης. Η διαφορά με αυτές τις περιπτώσεις φλοιϊκής τύφλωσης είναι ότι οι ασθενείς αυτοί αναφέρουν ότι βλέπουν κάποιες σκιές ή κάποια αμυδρή κίνηση (βλ. Cowey & Stoerig, 2007). Και εδώ έγκειται η μεγάλη διαφορά της φλοιϊκής τύφλωσης από την τυφλή όραση: όσοι πάσχουνε από τυφλή όραση επιμένουν κάθε φορά ότι μαντεύουν. Συνεπώς, «η μια περίπτωση (φλοιϊκή τύφλωση) μπορεί να μας πει τι είναι δυνατό χωρίς τη V1, ενώ η δεύτερη μπορεί να μας πει τι είναι δυνατό και τι όχι χωρίς τη συνειδητή όραση» (Cowey & Stoerig, 2007). Το ερώτημα λοιπόν διαμορφώνεται ως εξής: σε τι έργα είναι καλός ένας ασθενής που πάσχει από τυφλή όραση;
2.3.1 Ανίχνευση – Χωρικός Εντοπισμός
Από τα πρώτα χρόνια που μελετάται ως ιδιαίτερο φαινόμενο η τυφλή όραση έγινε σαφές ότι, πέραν των αντανακλαστικών αντιδράσεων που διατηρούνται, όπως είδαμε και παραπάνω, οι ασθενείς τα πάνε ιδιαίτερα καλά σε έργα ανίχνευσης οπτικών στόχων και χωρικού εντοπισμού. Οι Weiskrantz, Cowey και Passingham (1977) έδειξαν ότι πίθηκοι στους οποίους είχε αφαιρεθεί χειρουργικά η V1 μπορούν με επιτυχία να εντοπίσουν στον χώρο ερεθίσματα που παρουσιάζονταν για σύντομο χρονικό διάστημα, ανάμεσα σε 12 πιθανές θέσεις. Μάλιστα για να ελέγξουν το ενδεχόμενο οι πίθηκοι να έχουν αναπτύξει άλλου είδους στρατηγικές απάντησης, που δεν αφορούν το έργο του χωρικού εντοπισμού αυτό καθεαυ παρενέβαλλαν στις δοκιμασίες και κενές οθόνες ως μια μέθοδο ελέγχου8 και διαπίστωσαν ότι η επίδοση των πιθήκων παραμένει ανεπηρέαστη (με 95% ποσοστό ακρίβειας κατά μέσο όρο). Δηλαδή, παρά το γεγονός ότι οι πίθηκοι λάμβαναν τον προειδοποιητικό ήχο ότι θα παρουσιαστεί κάποιο ερέθισμα, ενώ η οθόνη ήταν κενή, δεν διάλεγαν καμία θέση. Ήταν μια από τις πρώτες έρευνες που έδειξε ότι οι πίθηκοι όχι μόνο μπορούν να διακρίνουν την ύπαρξη φωτεινών ερεθισμάτων, αλλά και να εντοπίσουν πού αυτά παρουσιάζονται (Weiskrantz et al., 1977).
Ακόμα πιο σύγχρονες έρευνες σε ανθρώπους έχουν δείξει ότι η ικανότητα ανίχνευσης στόχου στο τυφλό πεδίο παραμένει ιδιαίτερα υψηλή (Trevethan, Sahraie, & Weiskrantz, 2007), συχνά σε τέτοιο επίπεδο ώστε να γίνεται λόγος για ένα είδος αναπτυγμένης υπερευαισθησίας (Weiskrantz, 2009). Η Trevethan και συν. (2007) εξέτασαν τον DB προκειμένου να εντοπίσουν τα όρια της ικανότητάς του να ανιχνεύει στατικούς στόχους (εικόνα 3), παρουσίασαν μικρά ερεθίσματα χαμηλής αντίθεσης στο τυφλό του πεδίο και κατόπιν συνέκριναν την απόδοσή του με αυτή στο άθικτο πεδίο. Για μία ακόμα φορά ο DB έπρεπε να απαντά σε ποιο από τα δύο διαστήματα εμφανίζεται ο στόχος (χρονική 2AFC) και στη συνέχεια να αναφέρει μέσα από το πάτημα δύο κουμπιών την επίγνωσή του.

Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι ο DB μπορούσε να διακρίνει έναν μικρό στόχο χαμηλής αντίθεσης με ιδιαίτερη επιτυχία (87%) όταν παρουσιαζόταν στο τυφλό ημιπεδίο του. Το ιδιαίτερα εντυπωσιακό είναι πως για τον ίδιο στόχο, όταν αυτός παρουσιαζόταν στο άθικτο πεδίο, τα ποσοστά ανίχνευσής του ήταν σημαντικά χαμηλότερα, κοντά στο επίπεδο τυχαιότητας (56%). Συγχρόνως, ο DB ανέφερε υψηλά επίπεδα υποκειμενικής επίγνωσης, αν και πουθενά δεν έγινε λόγος για μια καθαρά οπτική εμπειρία. Επιπλέον, ανέφερε ότι «οι δοκιμασίες στο πεδίο που “βλέπει” είναι ιδιαίτερα κοπιαστικές, σε αντίθεση με τις δοκιμασίες στο τυφλό πεδίο κατά τις οποίες απλά μαντεύει» (Trevethan et al., 2007). Αξίζει να σημειωθεί ότι για να αντιμετωπίσουν το πρόβλημα πιθανής αλλαγής του κριτηρίου ανέμειξαν τις δοκιμασίες στο τυφλό και άθικτο πεδίο και είδαν ότι τα ποσοστά αναντιστοιχίας επίδοσης και επίγνωσης ήταν τα ίδια, ενώ εξακολουθούσε το τυφλό πεδίο να υπερέχει του ορατού. Το ίδιο συμβαίνει και για ερεθίσματα ακόμη χαμηλότερης αντίθεσης καθώς επανάληψη του πειράματος σε διαφορετικά ποσοστά αντίθεσης έδειξε ότι απαιτείται σχεδόν διπλάσια αντίθεση προκειμένου να ανιχνευθεί το ίδιο ερέθισμα στο άθικτο πεδίο: ενώ μπορούσε να διακρίνει ερεθίσματα 6% αντίθεσης όταν παρουσιάζονταν στο τυφλό πεδίο, απαιτούνταν τουλάχιστον 12% για να γίνει αυτό ανιχνεύσιμο με τα ίδια ποσοστά επιτυχίας στο ορατό πεδίο. Για να αποκλείσουν το ενδεχόμενο αυτή η απόκλιση να οφείλεται απλά σε κακή επίδοση του άθικτου πεδίου, στην οποία θα μπορούσε να αποδοθεί η διαφορά ευαισθησίας, συνέκριναν τις επιδόσεις του DB στο ορατό πεδίο με μια ομάδα ελέγχου προκειμένου να διαπιστωθεί εάν η διακριτική του ικανότητα (στο άθικτο πάντα πεδίο) υπολείπεται σε σχέση με την ευαισθησία που παρουσιάζουν άτομα με φυσιολογική όραση. Η σύγκριση έδειξε ότι το “καλό” πεδίο του DΒ λειτουργεί καθόλα φυσιολογικά οπότε δεν μπορεί να αποδοθεί η υπερευαισθησία που παρατηρήθηκε σε ένα ορατό πεδίο που δεν “βλέπει” ούτως ή άλλως καλά (Trevethan et al., 2007). Βέβαια, όπως επισημαίνουν και οι ίδιοι οι ερευνητές, ο DB είναι ένα καλά εκπαιδευμένο υποκείμενο που μελετάται συστηματικά τουλάχιστον για τέσσερις δεκαετίες και η βελτίωση στην απόδοσή οφείλεται στην τριβή του με τέτοιου είδους δοκιμασίες (Trevethan et al., 2007). Τα αποτελέσματα πάντως δείχνουν ξεκάθαρα, όπως αποκαλύπτεται και από τη σύγκριση με την ομάδα ελέγχου, ότι έχουμε να κάνουμε με ένα φαινόμενο που απέχει από την απλή αποδυναμωμένη όραση (Weiskrantz, 2009), ενώ η βελτίωση του DB δείχνει ότι η τυφλή όραση αποτελεί ένα άρτιο παράδειγμα άρρητης μάθησης (Cowey, 2010). Παρόμοια έρευνα που περιλαμβάνει μεταξύ άλλων και έργα χωρικού εντοπισμού έχει γίνει και με τον GY, στην οποία φαίνεται ότι ενισχυτικό ρόλο στον εντοπισμό στόχου παίζει η ύπαρξη έντονων περιγραμμάτων και ακρών (sharp edges – Alexander & Cowey, 2010).
2.3.2 Χρώμα – Πρωτογενής Όραση (prime sight)
Η επεξεργασία χρώματος κατά την τυφλή όραση είναι λιγότερο ξεκάθαρη και περισσότερο αμφισβητούμενη, σε σχέση τουλάχιστον με την απλή ανίχνευση και τον εντοπισμό στόχου (Alexander & Cowey, 2010). Ίσως, σε αντίθεση με ότι θα περίμενε κανείς, οι ασθενείς διατηρούν την ικανότητά τους να επεξεργάζονται πληροφορίες σχετικά με το μήκος κύματος (Weiskrantz, 1996). Έτσι οι ασθενείς μπορούν να διακρίνουν διαφορετικά μήκη κύματος και, σε ορισμένες περιπτώσεις, μάλιστα, με ερεθίσματα ίσης φωτεινότητας (Alexander & Cowey, 2010 – Stoerig & Cowey, 1992 ), αν και το μέγιστο της διακριτικής ικανότητας διαφέρει ανάλογα με τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του κάθε ασθενή. Επιπλέον, παίζει ρόλο ο χρόνος / τρόπος εμφάνισης και απομάκρυνσης του ερεθίσματος. Οι Alexander και Cowey (2010) εξέτασαν δύο ημιανοπικούς ασθενείς (ένας ο GY) και έδειξαν ότι, προκειμένου να γίνει εφικτή η διάκριση, πρέπει το ερέθισμα να εμφανίζεται απότομα και γρήγορα, διαφορετικά τα υποκείμενα δεν μπορούσαν να διακρίνουν τα χρώματα. Τούτο είναι από μόνο του ενδεικτικό ότι δεν έχουμε να κάνουμε με μια φυσιολογική επεξεργασία των πληροφοριών σχετικά με το μήκος κύματος, ωστόσο παραμένει μια σχετικά επαρκής ικανότητα διάκρισης των χρωμάτων, η οποία ενδεχομένως να υποστηρίζεται και από το σύστημα των ραβδίων (Alexander & Cowey, 2010).

Η ίδια ικανότητα διάκρισης διαφορετικών χρωμάτων έχει παρατηρηθεί και σε πιθήκους ακόμα και όταν σε αυτούς αφαιρούνται (εκτός από τη V1) και εξωταινιωτές περιοχές (βλ. Cowey, 2010). Επιπλέον, ενδέχεται να επιβιώνουν και πιο πολύπλοκες λειτουργίες όπως η αντίθεση φωτεινότητας. Ο DB, για παράδειγμα, ενώ δεν αντιλαμβάνεται τη χρωματική αντίθεση-σταθερότητα, διατηρεί την ικανότητά του να αντιλαμβάνεται την αντίθεση στη φωτεινότητα σε εξαιρετικά υψηλά επίπεδα (Kentridge et al., 2007). Το εύρημα συμφωνεί με την ανατομική του βλάβη, καθώς είναι γνωστό ότι η επεξεργασία αντίθεσης φωτεινότητας συμβαίνει σε ένα αρκετά πρώιμο στάδιο που προηγείται από αυτό της χρωματικής αντίθεσης και κατά συνέπεια της χρωματικής σταθερότητας9 (Moutoussis & Zeki, 2000). Τα πρώτα κύτταρα άλλωστε που ασχολούνται με τη χρωματική αντίθεση συναντώνται στον πρωτοταγή φλοιό (Kentridge et al., 2007). Να σημειωθεί εδώ ότι ο DB δεν αναφέρει ποιο χρώμα αντιλαμβάνεται απευθείας, ωστόσο μπορεί με επιτυχία να εντοπίσει ποιο ζεύγος ερεθισμάτων αποτελείται από ερεθίσματα που διαφέρουν ή όχι μεταξύ τους (εικόνα 4). Είναι ενδιαφέρον ότι, σε αντίθεση με τον DB, ασθενείς με εγκεφαλική αχρωματοψία, διατηρούν την ικανότητά τους να εξάγουν τις πληροφορίες για χρωματική αντίθεση, ωστόσο η ικανότητά τους αυτή χάνεται όταν πρέπει να αντιμετωπίσουν μεγαλύτερες περιοχές που απαιτούν ανώτερης τάξης χωρική σύγκριση (Kentridge et al., 2007).
Ακόμα πιο περίεργο φαίνεται το γεγονός ότι ο DB βιώνει μετεικάσματα έπειτα από παρουσίαση ερεθισμάτων στο τυφλό οπτικό πεδίο (Weiskrantz, Cowey, & Hodinott-Hill, 2002). Ενώ δεν βλέπει τα ερεθίσματα που προκαλούν τα μετεικάσματα, όταν αυτά απομακρυνθούν, μπορεί συνειδητά να περιγράψει τις εικόνες που αυτά προκαλούν, οι οποίες διαρκούν περισσότερο από το φυσιολογικό, ενδεικτικό της παθολογίας του, καθώς είναι σύνηθες ασθενείς με ιστορικό ημικρανίας, όπως ο DB, να χρειάζονται περισσότερο καιρό να ανακάμψουν από την οπτική προσαρμογή (Weiskrantz, 2009). Βέβαια απαιτούνται πιο δυνατά ερεθίσματα από το σύνηθες φυσιολογικό προκειμένου να προκληθεί η εμπειρία (Weiskrantz, 2004), ωστόσο ο DB μπορούσε να περιγράψει με ακρίβεια ακόμα και τον προσανατολισμό των γραμμών, να διακρίνει τα σχήματα (π.χ. κύκλος ή τετράγωνο), αλλά και τα χρώματα των μετεικασμάτων που έβλεπε, παρά το γεγονός ότι εξακολουθούσε να επιμένει ότι το αρχικό ερέθισμα ήταν για αυτόν αόρατο (Weiskrantz et al., 2002). Οι Weiskrantz και συν. (2002) ονόμασαν το φαινόμενο αυτό «πρωτογενή όραση» (prime sight) και παρά το γεγονός ότι ο DB είναι το μοναδικό υποκείμενο που έχει αναφέρει μια τέτοια ικανότητα, είναι εντυπωσιακό το γεγονός ότι ένα μη συνειδητό ερέθισμα μπορεί να προκαλέσει μια συνειδητή εμπειρία-μετεπίδραση (aftereffect -Weiskrantz, 2002).
2.3.3 Μορφή – Συναισθηματική τυφλή όραση (affective blindsight)
Η ικανότητα επεξεργασίας μορφής είναι επίσης αμφισβητούμενη στην τυφλή όραση. Οι έρευνες που έχουν γίνει σε πιθήκους χωρίς τη V1 έχουν δείξει ότι η διάκριση σχημάτων μάλλον δυσχεραίνεται αρκετά, καθώς οι πίθηκοι αν και μπορούν να επιτύχουν τη διάκριση ανάμεσα σε δύο σχήματα, αυτό γίνεται έπειτα από χιλιάδες δοκιμασίες εκπαίδευσης και αν αλλάζει το μέγεθος του σχήματος η καλή επίδοση εξαφανίζεται (βλ. Cowey, 2010). Στην ανθρώπινη τυφλή όραση τα πράγματα επίσης δεν είναι ξεκάθαρα. Σε πρώιμες μελέτες (δεκαετία του ’70) που έγιναν με τον DB είχε φανεί ότι μπορούσε να διακρίνει απλά σχήματα χωρίς μάλιστα να έχει λάβει προηγούμενη εκπαίδευση όπως συνέβαινε με τους πιθήκους (βλ. Weiskrantz, 1987). Αργότερα ο Weiskrantz (1987) αποφάσισε να ελέγξει εάν η ικανότητα του DB για διάκριση απλών σχημάτων βασίζεται στην ικανότητα διάκρισης προσανατολισμού που, όπως είδαμε, επιβιώνει στην τυφλή όραση και παραμένει σε αρκετά καλό επίπεδο. Έτσι, χρησιμοποίησε ερεθίσματα που ήταν σχεδιασμένα με τέτοιο τρόπο ώστε η μεταξύ τους διαφορά να μη βασίζεται μόνο στο προσανατολισμό. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι ο DB τα πήγαινε εξαιρετικά καλά όταν ο προσανατολισμός ήταν το μόνο στοιχείο διαφοροποίησης μεταξύ σχημάτων, αλλά όταν τα ίδια ερεθίσματα (στα οποία τα πήγαινε καλά) αποδυναμώνονταν (degraded) η επίδοσή του χειροτέρευε αρκετά. Το ίδιο συνέβαινε όταν έπαυε ο προσανατολισμός να είναι το μόνο διαφοροποιητικό στοιχείο. Στη συνέχεια ο Weiskrantz έλεγξε εάν έστω αυτή η ικανότητα για διάκριση που βασίζεται στον προσανατολισμό παραμένει όταν τα ερεθίσματα παρουσιάζονται ταυτόχρονα. Έτσι, αντί να έχει να επιλέξει ανάμεσα σε δύο εναλλακτικές, αυτή τη φορά έπρεπε να επιλέγει εάν τα δύο ερεθίσματα που παρουσιάζονταν ήταν ίδια ή διαφορετικά. Η επίδοση του DB έπεσε στο επίπεδο τυχαιότητας και ο Weiskrantz (1987) συμπεραίνει ότι η ικανότητα ανίχνευσης μορφής παραμένει ελλειμματική κατά την τυφλή όραση, εάν απουσιάζουν στοιχεία προσανατολισμού και περιορίζεται σε απλούστερα έργα.
Βέβαια, οι απαντήσεις αυτές βασίζονται καθαρά σε μια δοκιμασία που απαιτεί αναγνώριση και ταυτοποίηση των αντικειμένων. Δεδομένου όμως ότι ένα διαφορετικό σύστημα διαμεσολαβεί την οπτικοκινητική συμπεριφορά (βλ. υποσημείωση 7), πώς άραγε τα πάνε οι ασθενείς αυτοί όταν πρέπει να αλληλεπιδράσουν ενεργά με αυτά τα σχήματα; Οι Perenin & Rossetti (1996), εξετάζοντας έναν ασθενή με ολική δεξιά ημιανοψία, ενώ διαπίστωσαν την ίδια ανικανότητα διάκρισης των σχημάτων με τον Weiskrantz όταν τα έργα ήταν λεκτικά (π.χ. τα κλασικά έργα 2AFC), είδαν ότι οι κινητικές απαντήσεις του (πιάσιμο αντικειμένου, απόσταση αντίχειρα-δείκτη, είσοδος κάρτας σε σχισμή) επηρεάζονταν από τον προσανατολισμό και το μέγεθος του ερεθίσματος. Με άλλα λόγια, η οπτικοκινητική ικανότητα του ασθενούς με αυτά τα αντικείμενα ήταν σε πολύ καλύτερο επίπεδο από την ικανότητά του να τα αναγνωρίσει, κάτι που συνιστά μια ακόμη ένδειξη τόσο για την απόκλιση που παρατηρείται στην τυφλή όραση όσο και για την διαφοροποίηση των δύο οπτικών συστημάτων: της ραχιαίας οδού ως υπεύθυνη για την οπτικοκινητική μας καθοδήγηση και της κοιλιακής οδού που διαμεσολαβεί την αναγνώριση των αντικειμένων, που μάλλον φαίνεται να εξαρτάται περισσότερο από τη V1, όπως συμπεραίνουν και εν προκειμένω οι Perenin και Rossetti (1996).
Σε ό,τι αφορά πιο πολύπλοκα σχήματα, όπως είναι π.χ. τα πρόσωπα, υπάρχουν δεδομένα που δείχνουν ότι τόσο ο DB όσο και ο GY μπορούν να διακρίνουν τις συναισθηματικές εκφράσεις του προσώπου (Heywood & Kentridge, 2000). Το φαινόμενο αυτό έχει ονομαστεί «συναισθηματική τυφλή όραση» (DeGelder, Vroomen, & Pourtois, 2001) και συνιστά ένδειξη ότι κατά την τυφλή όραση, πέρα από τις αδρές αντιληπτικές ικανότητες (π.χ. διάκριση προσανατολισμού), επιβιώνουν και πιο εκλεπτυσμένες μορφές επεξεργασίας της οπτικής πληροφορίας, που αφορούν, όχι μόνο το σημασιολογικό (Marcel, 1998), αλλά και το συναισθηματικό περιεχόμενο ενός ερεθίσματος (Weiskrantz, 2004) παρά το γεγονός ότι η λειτουργική απώλεια παραμένει αισθητή (π.χ. οι καλές επιδόσεις ενισχύονται όταν οι εικόνες που παρουσιάζονται είναι δυναμικές και όχι στατικές και δεν παρουσιάζονται με τυχαίο τρόπο (βλ. DeGelder et al., 2001). Όλα αυτά σχετίζονται με την αμυγδαλή, που ενεργοποιείται στη θέαση οπτικών συγκινησιακών ερεθισμάτων, ακόμα και όταν απουσιάζει η V1 (Morris et al., 2001). Η αμυγδαλή,10 με τη σειρά της, συνδέεται με τα άνω διδύμια και το προσκεφάλαιο, δομές που αποτελούν τμήμα ενός δικτύου που θεωρείται από ορισμένους ότι επιβιώνει και διαμεσολαβεί το φαινόμενο της τυφλής όρασης (Cowey & Stoerig, 1991- Weiskrantz, 2009). Το συμπέρασμα πάντως είναι ότι η διάκριση εκφράσεων προσώπων είναι δυνατή και χωρίς συνειδητή επίγνωση.
Πώς όμως συμβιβάζεται το γεγονός αυτό με το ότι οι ασθενείς αυτοί τα πάνε χειρότερα στη διάκριση σχημάτων; Οι Heywood και Kentridge (2000) υπενθυμίζουν ότι ούτως ή άλλως η αναγνώριση μορφών που είναι βιολογικά και κοινωνικά σημαντικές υποστηρίζεται από ένα πολύ εξειδικευμένο κανάλι και ενδεχομένως αυτό να επιβιώνει στους ασθενείς με τυφλή όραση και να τους επιτρέπει να εξάγουν πληροφορίες οικολογικά σημαντικές, απλά και μόνο από την κίνηση (υπενθυμίζεται ότι προκειμένου να επιτευχθεί το έργο οι εικόνες πρέπει να είναι δυναμικές). Επιπλέον, υπάρχει το ενδεχόμενο υποκείμενα όπως ο GY, που είναι αρκετά καλά εκπαιδευμένα, να έχουν εποπτεία των αντιδράσεων του αυτόνομου νευρικού συστήματος, που ενεργοποιείται από την αμυγδαλή, και να είναι αυτό που διαμεσολαβεί τις απαντήσεις σχετικά με τις εκφράσεις προσώπου (Heywood & Kentridge, 2000). Μια τέτοια βέβαια εξήγηση χωλαίνει, επισημαίνουν οι DeGelder και συν. (2000) σε απάντησή στους Heywood & Kentridge, στο ότι η επίδοση του GY χειροτερεύει αρκετά εάν οι επιλογές των περιγραφών που πρέπει να κάνει για τις εκφράσεις είναι ψευδείς, εάν δηλαδή δεν αντιστοιχούν με αυτές που πράγματι παρουσιάζονται.
2.3.4. Κίνηση: Τυφλή Όραση 2
Όπως φάνηκε και από τις τελευταίες έρευνες με την αναγνώριση εκφράσεων του προσώπου, οι ασθενείς με τυφλή όραση μοιάζει να έχουν “προτίμηση” στα κινούμενα ερεθίσματα. Οι έρευνες σχετικά με την αντίληψη της κίνησης όταν υπάρχει φλοιϊκή βλάβη αφορούν τόσο την ίδια την ανίχνευση της κίνησης όσο και την ικανότητα επεξεργασίας συγκεκριμένων παραμέτρων της (π.χ. προσανατολισμός). Όπως και με τις άλλες υπολειπόμενες οπτικές λειτουργίες, έτσι και με την κίνηση δεν υπάρχει συμφωνία σχετικά με το τι μπορούν οι ασθενείς να αντιληφθούν. Κάποια δεδομένα δείχνουν ότι είναι δυνατή και η ανίχνευση κίνησης και η διάκριση προσανατολισμού (Perenin, 1991), ενώ άλλα δείχνουν το αντίθετο (Barton & Shape, 1997). Δεδομένου ότι ο τρόπος ελέγχου-διάγνωσης είναι καθοριστικός (Stoerig, 2006), oι Azzopardi και Cowey (2001), στην προσπάθεια να ξεκαθαρίσουν το τοπίο, πραγματοποίησαν μια αρκετά καλά σχεδιασμένη έρευνα εξετάζοντας τρεις ασθενείς (ένας ο GY) σε σχετικές δοκιμασίες, χρησιμοποιώντας όμως αυτή τη φορά διαφορετικούς τύπους ερεθισμάτων, η πολυπλοκότητα των οποίων αυξάνονταν προοδευτικά. Έδειξαν ότι οι ασθενείς τα πήγαιναν αρκετά καλά στο έργο ανίχνευσης της κίνησης για όλα τα είδη των ερεθισμάτων [απλές ράβδοι (single bars), σύνολο κινούμενων κουκίδων με τυχαίο τρόπο (random dots kinematograms), γραμμωτά ερεθίσματα (gratings), πλέγματα (plaids)], αλλά στα έργα διάκρισης προσανατολισμού έπαιζε ρόλο το είδος του ερεθίσματος. Διαπίστωσαν, λοιπόν, ότι η διάκριση του προσανατολισμού κίνησης ήταν δυνατή μόνο με απλά ερεθίσματα (απλές ράβδοι), αλλά όχι για τα πιο πολύπλοκα. Κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η ανίχνευση της κίνησης είναι πιο εύκολη από τη διάκριση του προσανατολισμού της, κάνοντας την απώλεια του συστήματος κίνησης να είναι αρκετά σοβαρή και επιλεκτική όταν υπάρχει απώλεια του οπτικού φλοιού, ερχόμενοι βεβαίως σε αντίθεση με άλλες ερμηνείες που θέλουν το σύστημα της κίνησης να επιβιώνει κατά μεγάλο βαθμό στην τυφλή όραση (βλ. Azzopardi & Cowey, 2001).
Μια πηγή ίσως της ασυμφωνίας απόψεων, που έχει τροφοδοτήσει κατά πολύ και γενικότερα τη διαμάχη σχετικά με την τυφλή όραση και τα χαρακτηριστικά της, αλλά και καθιστά τις μελέτες σχετικά με την κίνηση ιδιαίτερα σημαντικές, είναι το γεγονός ότι υπάρχει πλήθος ερευνών που δείχνουν ότι κάποια υποκείμενα, όπως ο GY, αναφέρουν ένα είδος (επί)γνώσης με γρήγορα κινούμενα ερεθίσματα που εμφανίζονται απότομα (βλ. Weiskrantz, 1996). Μπορεί οι αναφορές των υποκειμένων να περιορίζονται σε ένα αόριστο αίσθημα γνώσης ή ένα ατροπικό αντίλημμα, που διαφέρει καθόλα από μια ξεκάθαρη οπτική εμπειρία, ωστόσο είναι ξεκάθαρη η αναφορά ενός είδους επίγνωσης (Weiskrantz, 1996). Αυτό οδήγησε το Weiskrantz να μιλήσει για ένα δεύτερο είδος τυφλής όρασης, που σε αντίθεση με το πρώτο είδος κλασικής τυφλής όρασης, επιτρέπει την μη οπτική επίγνωση των οπτικών ερεθισμάτων (βλ. Stoerig, 2006).
3. Εξηγώντας το Φαινόμενο
3.1 Ο ρόλος της V1
Η τυφλή όραση 2 καθιστά τον διαχωρισμό όρασης και οπτικής αντίληψης ειδοποιό χαρακτηριστικό του φαινομένου, περισσότερο θολό που θέτει υπό διαπραγμάτευση τον ίδιο τον όρο στο πιο κρίσιμο σημείο του. Η απόσταση μεταξύ απόδοσης και επίγνωσης φαίνεται να μειώνεται και κάποιοι στηρίζονται σε αυτό το γεγονός και κάνουν λόγο για την ύπαρξη υπολειπόμενης όρασης χαμηλού επιπέδου κατά την τυφλή όραση (Stoerig, 2006), αρνούμενοι την ύπαρξη αόριστης πρόσβασης στη συνείδηση για την οποία έκανε λόγο ο Weiskrantz. Μια πρώτη ερμηνευτική απάντηση που δίνεται είναι το ενδεχόμενο να επιβιώνουν κάποια κομμάτια του ιστού της V1 (surviving tissue hypothesis), που ίσως να εξηγούν την παρατηρούμενη οπτική λειτουργικότητα των ασθενών (Gazzaniga et al., 1994). Μελέτες βέβαια με λειτουργική μαγνητική απεικόνιση έχουν δείξει ότι δεν ισχύει κάτι τέτοιο (Zeki & ffytche, 1998), ενώ τα δεδομένα στους πιθήκους, στους οποίους είναι απολύτως ελεγχόμενη η βλάβη, καθιστούν το επιχείρημα μάλλον αδύναμο (Weiskrantz, 2004). Το πρόβλημα που προκύπτει από μια τέτοια ασυμφωνία είναι ότι διαμορφώνονται δύο ολότελα διαφορετικές απόψεις για τη σχέση της V1 με την οπτική επίγνωση που βασίζονται στα ίδια δεδομένα:
Το ερώτημα όμως παραμένει, είναι η τυφλή όραση πράγματι τυφλή; Πόσο σίγουροι μπορούμε να είμαστε για την απώλεια συνείδησης;
Οι Zeki και Ffytche (1998) προτείνουν έναν διαφορετικό τρόπο αντιμετώπισης του ζητήματος και διαφορετική ορολογία, που αποτυπώνει ίσως και με πιο εύγλωττο τρόπο τη σχέση επίγνωσης και τυφλής όρασης. Πιο συγκεκριμένα, βασίζονται στο σύνδρομο του Riddoch,11 το οποίο περιγράφεται «ως η αδρή ικανότητα ανίχνευσης κίνησης σε ένα ημιανοπικό πεδίο, χωρίς όμως την ικανότητα να αποδοθεί οποιοδήποτε άλλη ιδιότητα στο ερέθισμα που κινείται» (Zeki & Ffytche, 1998) και εξετάζουν τον GY προκειμένου να διαπιστώσουν ποια είναι η νευρωνική βάση για την αντίληψη της κίνησης απουσία της V1. Το σύνδρομο του Riddoch διαφέρει από την τυφλή όραση ακριβώς στην ύπαρξη αναφοράς μιας “αόριστης σκιώδους αντίληψης της κίνησης” από τη μεριά των ασθενών (Zeki & Ffytche, 1998). Δεδομένου ότι o GY έχει επίσης ένα είδος επίγνωσης μόνο με κινούμενα ερεθίσματα (σύνδρομο του Riddoch / τυφλή όραση 2), αλλά όχι με άλλα (κλασική τυφλή όραση) επιχειρούν να ξεκαθαρίσουν πώς και γιατί συμβαίνει αυτό. Χρησιμοποιούν τη μέθοδο λειτουργικής μαγνητικής απεικόνισης (fMRI), τόσο για να αποκλείσουν –επιτυχώς– το ενδεχόμενο η V1 να ενεργοποιείται στη θέαση οποιωνδήποτε ερεθισμάτων, όσο και για να διαπιστώσουν αν υπάρχει συσχέτιση της νευρωνικής δραστηριότητας που αναμένεται να παρατηρηθεί στη V5 με το επίπεδο της αναφερόμενης επίγνωσης. Σε αντίθεση με το δυαδικό σύστημα αναφοράς επίγνωσης (επίγνωση vs μη επίγνωση), που συνήθως χρησιμοποιείται, δίνουν 4 διαφορετικά επίπεδα επίγνωσης και εμπιστοσύνης προκειμένου να περιγραφεί το αντίλημμα που θα (;) προκύψει από την παρουσίαση κινούμενων ερεθισμάτων στο τυφλό πεδίο. Ανάμεσα σε διάφορα ευρήματα που προέκυψαν από την εκτενή αυτή έρευνα (βλ. Zeki & Ffytche, 1998), διαπίστωσαν ότι, ενώ το επίπεδο διακριτικής ικανότητας του GY παρέμενε σταθερό, το αναφερόμενο επίπεδο επίγνωσης ήταν μεταβαλλόμενο. Παρά το γεγονός δηλαδή ότι o GY τα πήγαινε αρκετά καλά εν γένει, αυτός ο διαχωρισμός επίδοσης και επίγνωσης, για τον οποίο είναι διάσημη η τυφλή όραση, δεν παρατηρήθηκε συστηματικά. Αυτό οδήγησε τους Zeki και Ffytche (1998) να προτείνουν μια πιο χαλαρή συσχέτιση επίγνωσης και απόδοσης που, βάσει και των νευροαπεικονιστικών μετρήσεων, καθρεφτίζεται και στο επίπεδο ενεργοποίησης της περιοχής ενδιαφέροντος12 (V5 και άλλες εξωταινιωτές περιοχές). Με άλλα λόγια, προτείνουν ένα διαφορετικό πλαίσιο μέσα από το οποίο οφείλουμε να δούμε το διαχωρισμό επίδοσης και επίγνωσης που παρατηρείται κατά την τυφλή όραση: όχι σαν κάτι απόλυτο, αλλά σαν ένα συνεχές, όπου η διάζευξη που παρατηρείται είναι λιγότερο αυστηρή. Με αφορμή αυτό το σκεπτικό, προτείνουν μια διαφορετική ορολογία, που αν και πιο εύστοχη, κατά τη γνώμη μας, δεν ευδοκίμησε ιδιαίτερα. Έτσι, αν οριστεί η φυσιολογική κατάσταση όπου συνυπάρχει η ικανότητα για διάκριση με την επίγνωση ως γνωσοψία, τότε (α) γνωσοανοψία είναι η κατάσταση κατά την οποία υπάρχει η επίγνωση ότι κάτι έχει συμβεί στο οπτικό πεδίο χωρίς όμως να υπάρχει ικανότητα ακριβούς διάκρισης και (β) αγνωσοψία είναι η περίπτωση όπου υπάρχει η διακριτική ικανότητα σε καλό επίπεδο χωρίς όμως επίγνωση. Η αγνωσοψία αντιστοιχεί καλύτερα στην τυφλή όραση, ωστόσο, οι ερευνητές υποστηρίζουν (Zeki & Ffytche, 1998) ότι πρόκειται για μια ασταθή κατάσταση που εύκολα μπορεί να μεταπηδήσει στην γνωσοανοψία, που είναι και η περίπτωση της τυφλής όρασης 2.
Αυτή η αντιμετώπιση οδηγεί και σε μια διαφορετική θέση σχετικά με τον ρόλο της V1 στην οπτική επίγνωση. Σε αντίθεση με τους Cowey και Stoerig (1995), που θεωρούν ότι η επίγνωση δεν σχετίζεται με τη V1, οι Zeki & Ffytche (1998) καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι είναι δυνατή η συνειδητή όραση και χωρίς τη V1, χωρίς αυτό να σημαίνει ότι αρνούνται τον ρόλο που αυτή παίζει στον διαχωρισμό αντίληψης και συμπεριφοράς. Η βλάβη στη V1 απλά “χαλαρώνει” τον συνήθη δεσμό διακριτικής ικανότητας και επίγνωσης, ωστόσο όχι απόλυτα, και με αυτή την έννοια η τυφλή όραση αποτελεί υποπερίπτωση μιας γενικότερης κατάστασης κατά την οποία η επίγνωση έχει αποσυζευχθεί από την διακριτική ικανότητα, σαν αυτή που παρατηρείται στο σύνδρομο του Riddoch, το οποίο προτιμούν και ως όρο. Αυτός ίσως είναι και ένας τρόπος να εξηγηθεί γιατί τελικά παρατηρείται η ικανότητα μάθησης και βελτίωσης της απόδοσης των ασθενών.
Η πρόταση των Zeki & Ffytche (1998)
Επίγνωση | Διακριτική Ικανότητα | |
Γνωσοψία | ■ | ■ |
Γνωσοανοψία | ■ | □ |
Αγνωσοψία (τυφλή όραση) | □ | ■ |
Αξίζει να σημειωθεί εδώ ότι ο ρόλος της V1 σε σχέση με την οπτική επίγνωση, παρά το γεγονός ότι είναι «το καλύτερα μελετημένο κομμάτι του οπτικού φλοιού» (Tong, 2003), παραμένει εξαιρετικά αντιφατικός. Τόσο τα δεδομένα από την τυφλή όραση, όσο και αυτά από ένα άλλο πεδίο της Οπτικής Νευροεπιστήμης, τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό, «την τυφλή όραση σε φυσιολογικά άτομα» όπως τον έχει ονομάσει ο Weiskrantz (2004), η μελέτη του οποίου έχει συνυφανθεί με την προσπάθεια διερεύνησης των συστοίχων της οπτικής επίγνωσης, διατυπώνουν διαφορετικές υποθέσεις για τη συμμετοχή της V1 στην επίγνωση (ενδεικτικά βλ. Tong, 2001). Το πρόβλημα καθίσταται ακόμα πιο πολύπλοκο καθώς δεν ξέρουμε τι είναι αυτό που τελικά εμποδίζει την “ανάδυση” / ύπαρξη οπτικής επίγνωσης όταν απουσιάζει η V1 κατά την τυφλή όραση. Ίσως απλά τα σήματα που φτάνουν στις ανώτερες περιοχές, παρά την απουσία της V1, να είναι μεν αδύναμα για να προκαλέσουν επίγνωση, αλλά αρκετά δυνατά για να υποστηρίξουν την καλή επίδοση που παρατηρείται στα έργα διπλής επιλογής. Από την άλλη πλευρά, θα μπορούσε να υποστηρίξει κανείς ότι παραμένει κάποια υποτυπώδης δραστηριότητα στις ανώτερες περιοχές, αλλά η απουσία της V1 είναι που καθιστά αδύνατη την ύπαρξη επίγνωσης (Tong, 2003). Υπό αυτό το πρίσμα προβληματισμού, το φαινόμενο της τυφλής όρασης και η ενδεχόμενη λύση του συνδέονται άμεσα με το τι ιδιότητες αποδίδονται στον πρωτοταγή φλοιό κάθε φορά και το κρίσιμο ερώτημα διαμορφώνεται ως εξής: είναι η V1 αυτή καθαυτή απαραίτητη για την οπτική επίγνωση ή αυτό που καταστρέφεται είναι η εισροή της οπτικής πληροφορίας σε άλλες ανώτερες περιοχές που εμπλέκονται στη συνείδηση (Tong, 2003); Ή μήπως αυτό που συμβαίνει είναι ότι όταν χάνεται η V1 χάνεται και η ικανότητα σύνδεσης διαφορετικών χαρακτηριστικών σε ένα αντικείμενο, με αποτέλεσμα να βλέπει κανείς κίνηση, αλλά χωρίς να μπορεί να την αποδώσει στο αντικείμενο που κινείται, όπως υποστηρίζουν ο Morland και συν. (1999) σε μια ελαφρώς διαφορετική προσέγγιση του φαινομένου; Ή μήπως όλα αυτά τα «ή» είναι παραπλανητικά, όπως ενδεχομένως, να έλεγαν οι Zeki και Ffytche;
Το κοινό χαρακτηριστικό που κρύβεται πίσω από αυτές τις προσπάθειες ερμηνείας του φαινομένου που έχουν παρουσιαστεί έως τώρα (ο ρόλος της V1, η ενδεχόμενη ύπαρξη αλλαγής κριτηρίου, η εξίσωση της τυφλής όρασης με την ουδική όραση) είναι ότι αντιμετωπίζουν την όραση σαν μια ενιαία διεργασία (Milner, 1998b). Αν όμως λάβουμε υπόψη μας ότι έχουμε να κάνουμε με δύο οπτικά συστήματα και όχι με ένα, τη ραχιαία και την κοιλιακή οδό, το παράδοξο ίσως και να αίρεται. Όπως έχει σημειωθεί και παραπάνω, το ραχιαίο σύστημα είναι αυτό που είναι υπεύθυνο για την οπτικοκινητική μας συμπεριφορά και καθοδήγηση στον χώρο χωρίς να έχει πρόσβαση στη συνείδηση, ενώ το κοιλιακό μονοπάτι παραδοσιακά συνδέεται με την αναγνώριση των αντικειμένων και απαιτεί την ύπαρξη επίγνωσης (Milner, 1998a). Αυτό που συμβαίνει στην τυφλή όραση, επομένως, είναι ότι η οπτικοκινητική συμπεριφορά των ασθενών επιβιώνει και γι’ αυτό τον λόγο οι ασθενείς τα πάνε καλά σε έργα διπλής επιλογής ή πιασίματος των αντικειμένων σε αντίθεση με τα έργα που διαμεσολαβούνται από το σύστημα που σχετίζεται με την επίγνωση. Η τυφλή όραση επομένως δεν αποτελεί παρά μια ακόμα εκδήλωση του διττού οπτικού συστήματος και του τι συμβαίνει όταν υπάρχει επιλεκτική απώλεια και βλάβη σε ένα από αυτά. Σε αντίθεση με τους Cowey και Stoerig (1995), που θεωρούν ότι πρόκειται για αντίληψη χωρίς επίγνωση, ο Milner (1998b) κάνει λόγο για δράση (action) χωρίς επίγνωση.
3.2. Πέρα από τη V1
Πέρα από την προσπάθεια ερμηνείας της τυφλής όρασης βάσει του ρόλου του ταινιωτού φλοιού, υπάρχουν πολλά άλλα ανατομικά δεδομένα που προσπαθούν να εξηγήσουν πώς διαμεσολαβείται το φαινόμενο της τυφλής όρασης. Αν επιχειρήσει κανείς μια αδρή, σύντομη και, αναπόφευκτα, απλουστευμένη επισκόπηση των δεδομένων αυτών, που προέρχονται από ανατομικές και φυσιολογικές μελέτες κυρίως, θα διαπιστώσει ότι υπάρχουν κάποιες περιοχές που θεωρούνται ως σημεία-κλειδιά στη σχετική έρευνα. Τα δεδομένα που υπάρχουν κατά βάση επιχειρούν να εξηγήσουν το “ορατό” κομμάτι της τυφλής όρασης. Δύο οδοί, λοιπόν, μία έμμεση και μία άμεση, θεωρούνται ως τα υποστηρικτικά δίκτυα της τυφλής όρασης. Είναι γνωστό ότι υπάρχουν κάποιες προβολές από τον αμφιβληστροειδή που στέλνονται απευθείας στα άνω διδύμια με περαιτέρω προβολές στον θάλαμο και κατόπιν στον φλοιό, ενώ ταυτόχρονα υπάρχουν κάποιες προβολές του αμφιβληστροειδή που φτάνουν απευθείας στο προσκέφαλο και από εκεί στον εξωταινιωτό φλοιό (Weiskrantz, 1996). Η λειτουργία υποφλοιϊκών πυρήνων, όπως είναι τα άνω διδύμια, εξηγεί τόσο τη διατήρηση των οπτικών αντανακλαστικών όσο και την καλή απόδοση σε έργα χωρικού εντοπισμού, καθώς τα άνω διδύμια συνδέονται με τις σακκαδικές κινήσεις, τη χωρική προσοχή, αλλά και τις αντιληπτικές αποφάσεις (Stoerig, 2006). Επιπλέον, έχει βρεθεί ότι επιβιώνουν κάποιοι νευρώνες στον LGN που με τη σειρά τους επιτρέπουν την επιβίωση κάποιων προβολών σε άλλες εξωταινιωτές περιοχές, όπως η V2, V4, V5 που εξηγούν και τη διατήρηση λειτουργιών, όπως π.χ. η διάκριση χρώματος ή κίνησης. Το επίπεδο βέβαια λειτουργικότητας και αποκρισιμότητας κάθε εξωταινιωτής περιοχής σε ερεθίσματα που παρουσιάζονται στο τυφλό πεδίο διαφέρει, και είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι περιοχές του ραχιαίου μονοπατιού φαίνεται να αποκρίνονται περισσότερο (Stoerig, 2006) προς επίρρωση ίσως του επιχειρήματος του Milner (1998b). Ο ρόλος του LGN έχει μελετηθεί και σε μια πολύ πρόσφατη έρευνα (Schmid et al., 2010) και θεωρείται ότι είναι εξαιρετικά σημαντική η συμβολή του στην τυφλή όραση. Οι ερευνητές έδειξαν ότι προσωρινή ελεγχόμενη απενεργοποίηση του LGN στο ημισφαίριο που έχει υποστεί τη βλάβη οδηγεί τόσο στην απενεργοποίηση άλλων περιοχών όσο και στην απώλεια της διακριτικής ικανότητας που κατά τα άλλα παρατηρήθηκε πριν την προκαλούμενη βλάβη στον LGN (Schmid et al., 2010). Το συμπέρασμα στο οποίο καταλήγουν ο Schmid και συν. (2010) είναι ότι ο LGN αποτελεί τον κρίσιμο θαλαμικό σύνδεσμο που υποστηρίζει την οπτική συμπεριφορά κατά την τυφλή όραση. Επομένως, τόσο υποφλοιώδεις όσο και ανώτερες φλοιϊκές περιοχές υποστηρίζουν την τυφλή όραση, είτε αυτές συνδέονται έμμεσα (άνω διδύμια) είτε άμεσα (LGN) μεταξύ τους (Stoerig, 2006).
Η αντίστροφη αντιμετώπιση του προβλήματος, γιατί δηλαδή υπάρχει το τυφλό στην τυφλή όραση, εστιάζει επίσης σε εξωταινιωτές περιοχές μόνο που αυτή τη φορά το ενδιαφέρον στρέφεται στην απώλεια των πληροφοριών που προκύπτει από την απουσία σύνδεσης LGN και V1, που έχει τον μέγιστο ρόλο ούτως ή άλλως στη φυσιολογική όραση. Η προσπάθεια εξήγησης της απουσίας συνείδησης δίνει βάρος:
4. Επίλογος: Υπονομεύοντας το αρχικό ερώτημα
Η δυναμική της τυφλής όρασης ως φαινόμενο έγκειται στο ότι έχει αποτελέσει ένα έγκυρο πλαίσιο στο οποίο διερευνώνται όλα τα παραπάνω ερωτήματα. Αυτό άλλωστε που είναι γοητευτικό στη μελέτη της τυφλής όρασης είναι ότι ξεδιπλώνεται με τον πιο “παράλογο” τρόπο το εύρος και η πολυπλοκότητα της ανθρώπινης όρασης. Η εύστοχη σύζευξη δύο αταίριαστων κατά τα άλλα όρων, της τυφλότητας και της όρασης, από τον Weiskrantz, όχι υπό το πρίσμα ενός λεκτικού παιχνιδιού, αλλά στο πλαίσιο ενός σοβαρού επιστημονικού εγχειρήματος, έρχεται να διαφωτίσει πώς τελικά πρέπει να νοηματοδοτούνται, υπό το φως των πειραματικών δεδομένων, έννοιες που στην καθημερινή ζωή και την κοινή διαίσθηση φαίνονται αδιαπραγμάτευτες. Η αποσύνδεση οπτικής διακριτικής ικανότητας και επίγνωσης, είτε ονομαστεί τυφλή όραση (Weiskrantz, 2004) είτε γνωσοανοψία – αγνωσοψία (Zeki & Ffytche, 1998) είτε αντίληψη χωρίς επίγνωση (Cowey & Stoerig, 1995) είτε δράση χωρίς συνείδηση (Milner, 1998b), παραμένει ένα αφ’ εαυτού ιδιαίτερο φαινόμενο που επανατοποθετεί την πράξη ή διεργασία της όρασης σε διαφορετικό πλαίσιο. Γιατί είτε εστιάσουμε (αρνητικά) στη διάζευξη που παρατηρείται είτε (θετικά) στο γεγονός της συνύπαρξης απουσίας επίγνωσης και παρουσίας όρασης το δεδομένο παραμένει: οι τυφλοί ασθενείς μπορούν να δουν. Και αυτό από μόνο του, πέρα του ότι καθιστά πιο έντονη την απόσταση ανάμεσα στο βλέπω και στο κατανοώ αυτό που βλέπω, οδηγεί σε μια εκ νέου επαναδιαπραγμάτευση του κεντρικού ερωτήματος ως προς το τι είναι αυτό που μετράει τελικά: το γεγονός ότι χρησιμοποιούμε αποτελεσματικά τις πληροφορίες που προέρχονται από το περιβάλλον ή το ότι έχουμε συνειδητή αντίληψή τους; Είναι πια τόσο σημαντικό να γνωρίζουμε αυτό που βλέπουμε ή η ορθή οπτικοκινητική καθοδήγηση μπορεί να μας σώσει από τον κόπο να απαντήσουμε το δύσκολο πρόβλημα της συνείδησης που βρίσκεται πίσω από το ζήτημα της απόστασης ανάμεσα στην όραση και την (συνειδητή) αντίληψή της; Πόσο σημαντικό είναι αυτό όταν μπορεί το ίδιο το οπτικό σύστημα να παρακάμψει ένα τόσο σημαντικό έλλειμμα και να επιτρέψει στον τυφλό, φαινομενικά ή όχι, GΥ να κινείται με επιτυχία στον χώρο, να πιάνει τα αντικείμενα όπως πρέπει και σε εξαιρετικές μάλιστα περιπτώσεις να μπορεί να μιλήσει για την αντιληπτική του εμπειρία με οπτικά ερεθίσματα χωρίς να είναι αυτή οπτική. Εν ολίγοις, αν κάτι πρέπει να κρατήσουμε από τη μελέτη της τυφλής όρασης αυτό είναι ότι μας αποτρέπει τόσο από τον παραπλανητικά αυτονόητο χαρακτήρα της οπτικής μας αλληλεπίδρασης με τον κόσμο όσο και ότι μας επιτρέπει να αντιμετωπίζουμε τα πράγματα με έναν καινούριο τρόπο.
Ξεκινήσαμε προσπαθώντας να διερευνήσουμε το παράδοξο ερώτημα πως είναι δυνατόν οι τυφλοί να βλέπουν. Παρουσιάσαμε δεδομένα, ορισμούς και αφορισμούς, που είτε εξηγούν το φαινόμενο είτε το απορρίπτουν. Μιλήσαμε για πειράματα και συμπεράσματα, ερμηνείες και αντερμηνείες και το ερώτημα άρχισε να μοιάζει λιγότερο παράδοξο. Και μπορεί πράγματι να μην είναι τόσο παράδοξο εάν το διερευνήσει κανείς συστηματικά και δει τις σιωπηλές προκείμενες που κρύβονται πίσω από τις διάφορες δηλώσεις, το σίγουρο όμως είναι ότι παραμένει ένα καθόλα εντυπωσιακό ερώτημα.
ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ
1 Οι ορισμοί από το Γ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Κέντρο Λεξικολογίας, Αθήνα 1998.
2 Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός (V1) εξαιτίας της εμφάνισής του ονομάζεται και ταινιωτός φλοιός (striate cortex), για αυτό και με τον όρο εξωταινιωτός φλοιός αναφερόμαστε σε όλες τις περιοχές του οπτικού φλοιού πέραν της V1.
3 Ο έξω γονατώδης πυρήνας ανήκει στον θάλαμο και αποτελεί τον πρώτο σταθμό σε υποφλοιϊκό επίπεδο της ροής της οπτικής πληροφορίας.
4 Πέρα από την απόκριση της κόρης, συχνά ελέγχεται η αγωγιμότητα του δέρματος, ο οπτικοκινητικός νυσταγμός, το ανοιγοκλείσιμο (blinking) των ματιών, ωστόσο αυτές είναι περισσότερο αμφιλεγόμενες μέθοδοι (βλ. Cowey, 2010· Stoerig & Cowey, 2007).
5 Αυτό είναι το λεγόμενο παράδειγμα σχολιασμού μέσω πατήματος κουμπιών (commentary key paradigm), το οποίο εισήχθηκε στις μελέτες της τυφλής όρασης προκειμένου να διαπιστωθεί η διαβάθμιση της επίγνωσης των συμμετεχόντων (Weiskrantz, 2004) καθώς υπήρχαν αντιρρήσεις σχετικά με το αν πράγματι υπάρχει παντελής έλλειψη συνείδησης (βλ. Zeki & Ffytche, 1998).
6 Περισσότερα για τη μέθοδο και την εφαρμογή της Θεωρίας Ανίχνευσης Σήματος (Signal Detection Theory) και τον υπολογισμό του στατιστικού d’, όπως ονομάζεται, ο δείκτης ευαισθησίας που είναι απαλλαγμένος από τις προκαταλήψεις του παρατηρητή βλ. Azzopardi & Cowey (1997).
7 Για την ανατομική και λειτουργική διαφορά ανάμεσα στις δύο οδούς του οπτικού συστήματος βλ. εκτενέστερα Milner (1998a). Όπως θα δούμε και παρακάτω για ορισμένους η τυφλή όραση οφείλεται στην επιλεκτική απώλεια ενός εκ των δύο συστημάτων.
8 Περισσότερα για τις μεθόδους ελέγχου που χρησιμοποίησαν στην έρευνα αυτή υπάρχουν στο ίδιο το άρθρο (Weiskrantz et al., 1977). Αξίζει να σημειωθεί πάντως ότι χρησιμοποίησαν αρκετά σύντομα σε διάρκεια ερεθίσματα έτσι ώστε οι πίθηκοι να μην έχουν χρόνο για σακκαδικές κινήσεις και να μην αποδοθεί η επίδοσή τους σε αυτή την οφθαλμική αντίδραση.
9 Χρωματική σταθερότητα (colour constancy) είναι η ικανότητά μας να βλέπουμε το ίδιο χρώμα παρά τις αλλαγές στις συνθήκες φωτισμού.
10 Σε μεταγενέστερη ηλεκτροφυσιολογική έρευνα (Gonzalez-Aldino et al., 2009), που αφορούσε τις δομές που διαμεσολαβούν τη συναισθηματική τυφλή όραση, φάνηκε ότι η ενεργοποίηση της αμυγδαλής έπεται της ενεργοποίησης άλλων ‘ανώτερων’ περιοχών στον μετωπιαίο φλοιό. Οι ερευνητές αυτοί υποστηρίζουν ότι το μονοπάτι που διαμεσολαβεί την τυφλή όραση δεν είναι το άνω διδύμια-προσκέφαλο-αμυγδαλή αλλά, αντίθετα, ένα άλλο μονοπάτι θαλαμικών-εξωταινιωτών περιοχών που υπόκεινται και στην τροποποίηση της προσοχής, που είναι γνωστό ότι συνδέεται με τον δεξί μετωπιαίο φλοιό (βλ. Gonzalez-Aldino et al., 2009).
11 Το όνομα του συνδρόμου προέρχεται από τον ιατρό που το ανακάλυψε, αρκετά νωρίς (1918), όταν παρατήρησε ότι κάποιοι τραυματίες πολέμου με προβλήματα στον ταινιωτό φλοιό ανέφεραν ότι η επίγνωσή τους περιορίζεται μόνο στα κινούμενα αντικείμενά (Zeki & Ffytche, 1998).
12 Ο συσχετισμός επιπέδου ενεργοποίησης και αναφερόμενης επίγνωσης προκύπτει από το εύρημα ότι, ενώ ο GY φαίνεται να έχει επίγνωση για τη γρήγορη κίνηση, δεν συμβαίνει το ίδιο για την αργή. Η V5 ωστόσο ενεργοποιείται και στις δυο περιπτώσεις, μόνο που στην περίπτωση της αργής κίνησης η ενεργοποίησή της είναι λιγότερο έντονη (βλ. Zeki & Ffytche, 1998). Η ιδέα για το επίπεδο ενεργοποίησης σε αντιδιαστολή με την ιδέα ύπαρξης μια καθαρά «συνειδητής» περιοχής είναι αρκετά προσφιλής στο Zeki και υπάρχει και αλλού (Moutoussis & Zeki, 2002)
Βιβλιογραφία
Alexander, I., & Cowey, A. (2010). The cortical basis of global motion detection in blindsight. Experimental Brain Research, 192, 407-412.
Azzopardi, P., & Cowey, A. (1997). Is blindsight like normal, near-threshold vision? Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 94, 14190-14194.
Azzopardi, P., & Cowey, A. (2001). Motion discrimination in cortically blind patients. Brain, 124, 30-46.
Blakemore, S. (2003). Consciousness, an introduction. Hodder Arnold, UK.
Cowey, A. (2010). The blindsight saga. Experimental Brain Research, 200, 3-24.
Cowey, A., & Stoerig, P. (1995). Blindsight in monkeys. Nature, 373, 247–249.
Crick, F. (1997). Μια εκπληκτική υπόθεση: Η επιστημονική αναζήτηση της ψυχής, εκδ. Κάτοπτρο, Αθήνα.
Gazzaninga, M., Fendrich, R., & Wessinger, C. (1994). Blindsight reconsidered. Current directions in psychological science, 3, 93-96.
de Gelder, B., Vroomen, J., & Pourtois, G. (2001). Covert Affective Cognition and Affective Blindsight. In De Gelder, B., De Haan, E.H.F. & Heywood, C. A. (eds.), Out of Mind: Varieties of Unconscious Processes. Oxford University Press, 205-221.
de Gelder, B., Vroomen, J., & Weiskrantz, L. (2000). Affective blindsight: are we blindly led by emotions? Trends in Cognitive Sciences, 4, 126-127.
Gonzalez Andino S. L., Grave de Peralta Menendez R., Khateb A., Landis T., & Pegna A. J. (2009). Electrophysiological correlates of affective blindsight. NeuroImage, 44, 581-589.
Heywood, C. A., & Kentridge, R. W. (2000). Affective blindsight? Trends in Cognitive Sciences, 4, 125-126.
Kentridge, R. W., Heywood, C. A., & Weiskrantz, L. (2007). Colour contrast processing in human striate cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 104, 15129-15131.
Marcel, A. J. (1998). Blindsight and shape perception: deficit of visual consciousness or of visual function? Brain, 121, 1565-1588.
Milner, D., (1998a). Streams and Consciousness: visual awareness and the brain. Trends in Cognitive Sciences, 2, 25-30.
Milner, D., (1998b). Insights into blindsight. Trends in Cognitive Sciences, 7, 237-238.
Morland, A. B. (1999). Conscious and veridical motion perception in the absence of the striate cortex. Journal of Consciousness Studies, 6, 43-53.
Morris, J. S., de Gelder, B., Weiskrantz, L., & Dolan, R. J. (2001). Differential extrageniculate and amygdala responses to presentation of emotional faces in a cortically blind field. Brain, 124, 1241-1252.
Moutoussis, K., & Zeki, S. (1997). A direct demonstration of perceptual asynchrony in vision. Proceedings of the Royal Society of London B, 264, 393-399.
Moutoussis, K., & Zeki, S. (2000). A psychophysical dissection of the brain sites involved in color-generating comparisons. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 97, 8069–8074.
Moutoussis, K., & Zeki, S. (2002). The relationship between cortical activation and perception investigated with invisible stimuli. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 99, 9527-9532.
Perenin, M. T. (1991). Discrimination of motion direction in perimetrically blind fields. NeuroReport, 2, 397-400.
Perenin, M. T., & Rossetti, Y. (1996). Grasping without form discrimination in a hemianopic field. NeuroReport, 7,793-797.
Pöppel, E., Held, R., & Frost, D. (1973). Residual visual functions after brain wounds involving central visual pathways in man. Nature London, 243, 295-296.
Sacks, O. (1990). Ο άνθρωπος που μπέρδεψε τη γυναίκα του με ένα καπέλο, και άλλες κλινικές ιστορίες. Εκδ. Καστανιώτη, Αθήνα.
Sacks, O. (2007). Ένας ανθρωπολόγος στον Άρη, επτά παράδοξες ιστορίες. Εκδ. Άγρα, Αθήνα.
Schmid, M. C., Mrowka, S. W., Turchi, J., Saunders, R. C., Wilke, M., Peters, A. J., Ye, F. Q., & Leopold, D. A. (2010). Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus. Nature, 466, 373-377.
Stoerig, P. (2006). Blindsight, conscious vision, and the role of the primary visual cortex. Progress in Brain Research, 155, 217-234.
Stoerig, P. & Cowey, A. (2007). Blindsight, Quick guide. Current Biology, 17, 822-824.
Tong, F. (2001). Competing theories of binocular rivalry: A possible resolution. Brain and Mind, 2, 55-83.
Tong, F. (2003). Primary visual cortex and visual awareness. Nature Reviews Neuroscience, 4, 219-229.
Trevethan, C. T., Sahraie, A., & Weiskrantz, L. (2007). Can blindsight be superior to ‘sighted sight’? Cognition, 103, 491-501.
Weiskrantz, L. (1987). Residual vision in a scotoma: a follow-up study of form discrimination. Brain, 110, 77-92.
Weiskrantz, L. (1996). Blindsight revisited. Current Opinion in Neurobiology, 6, 215-220.
Weiskrantz, L. (2004). Roots of blindsight. Progress in Brain Research, 144, 227-241.
Weiskrantz, L. (2009). Is blindsight just degraded normal vision? Experimental Brain Research, 192, 413-416.
Weiskrantz, L., Cowey, A., & Barbur, J. L., (1999). Differential pupillary constriction and awareness in the absence of striate cortex. Brain, 122, 1533-1538.
Weiskrantz, L., Cowey, A., & Hodinott-Hill, I. (2002). Prime-sight in a blindsight subject. Nature Neuroscience, 5, 101-102.
Weiskrantz, L., Warrington, E. K., Sanders, M. K., & Marshall, J. (1974). Visual capacity in the hemianopic field following a restricted occipital ablation. Brain, 97, 709-728.
Zeki, S. (2002). Εσωτερική Όραση, Μια εξερεύνηση της τέχνης και του εγκεφάλου. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, Ηράκλειο.
Zeki, S. (1978). Functional specialisation in the visual cortex of the rhesus monkey. Nature, 274, 423-428.
Zeki, S., & Ffytche, D. H. (1998). The Riddoch syndrome: insights into the neurobiology of conscious vision. Brain, 121, 25-45.
Το περιεχόμενο αυτής της ιστοσελίδας δεν ειναι διαθέσιμο για αντιγραφή.