Εισαγωγή

Είναι φανερό ότι το πρώτο ερώτημα που οφείλω να απαντήσω είναι τι είναι συναίσθημα. Δυστυχώς όμως δεν μπορώ να δώσω απάντηση σε αυτό το ερώτημα, να δώσω ορισμό του συναισθήματος. Εκείνο που μπορώ να πω είναι ότι υπάρχουν συναισθήματα, πολλά συναισθήματα: αγάπη, μίσος, αηδία, χαρά, ντροπή, φθόνος, ενοχή, φόβος, αγωνία, άγχος, ηδονή και έπεται συνέχεια, όλα αυτά που αισθανόμαστε όλοι μας κάποια στιγμή. Μπορείτε να φαντασθείτε μια ζωή χωρίς συναισθήματα, χωρίς αυτά τα καθημερινά σκαμπανεβάσματα της συναισθηματικής μας κατάστασης; Θα ‘ταν μια ζωή κενή, μια ζωή χωρίς περιεχόμενο που ούτε να τη σταματήσουμε δεν θα μπορούσαμε, δηλαδή να αυτοκτονήσουμε.

Ο Αριστοτέλης γράφει στο βιβλίο του Περί ψυχής·. «Τα περισσότερα νοητικά φαινόμενα συνοδεύονται από σωματικό πάθος. Όταν υπάρχουν οι αναγκαίες σωματικές προϋποθέσεις, προκαλούνται συγκινήσεις, όπως η οργή και ο φόβος, από ελάχιστη νοητική αιτία ή και χωρίς αιτία». Από ασυνείδητη αιτία θα έλεγα, όπως θα δείξω στη συνέχεια. Ο Αριστοτέλης χρησιμοποιεί το παραπάνω επιχείρημα προκειμένου να υποστηρίξει, σε αντίθεση με τον Πλάτωνα, ότι το σώμα και η ψυχή δεν αποτελούν δύο ουσίες αλλά αδιαχώριστα στοιχεία μιας και μοναδικής ουσίας.

Τα συναισθήματα λοιπόν είναι ένα μεγάλο κομμάτι της ανθρώπινης ύπαρξης και εγώ τούτη τη στιγμή πρέπει να μιλήσω για τη νευροβιολογική βάση των συναισθημάτων. Δεν είναι εύκολη υπόθεση διότι είναι πολύ δύσκολο να χρησιμοποιήσει κανείς πολλές από τις τεχνικές που χρησιμοποιούνται για τη μελέτη των αισθητηριακών ή κινητικών συστημάτων. Όταν μελετάει κανείς ένα αισθητηριακό σύστημα μπορεί να παρουσιάσει ένα ερέθισμα και να ψάξει να βρει τους νευρώνες που απαντούν σε αυτό το ερέθισμα. Μπορεί κανείς να τροποποιήσει τα χαρακτηριστικά του ερεθίσματος (π.χ. τον προσανατολισμό ή τη συχνότητα ενός ήχου) και να διαπιστώσει ποια είναι η συνθήκη εκείνη που προκαλεί τη μέγιστη δυνατή απόκριση. Αλλά πώς είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθεί η ίδια τεχνική για τη μελέτη των συναισθημάτων; Δεν είναι το ίδιο απλό να μελετήσει κανείς τα συναισθήματα στα ζώα όταν δεν μπορούν να μας πουν τι ακριβώς αισθάνονται. Αυτό που βλέπουμε είναι η συμπεριφορική έκφραση των εσωτερικών διαδικασιών του συναισθήματος.

Το ερώτημα όμως είναι: ποια είναι η φύση των εσωτερικών διαδικασιών των συναισθημάτων; Είναι αισθητηριακά ερεθίσματα που προέρχονται από το ίδιο μας το σώμα; Διάχυτη διέγερση του συνόλου του εγκεφαλικού φλοιού ή μήπως κάτι άλλο; Δύσκολα ερωτήματα τα οποία, ήδη από τον 19- αιώνα, απασχόλησαν μερικούς από τους πλέον σημαντικούς επιστήμονες όπως ο Κάρολος Δαρβίνος, ο Σίγκμουντ Φρόυντ, ο William James, ο Walter Cannon και άλλοι που οδήγησαν στη διατύπωση διάφορων θεωριών.

Θεωρίες για τη «γένεση» των συναισθημάτων

Η πρώτη σαφής θεωρία για το συναίσθημα διατυπώθηκε το 1884 από τον αμερικανό ψυχολόγο και φιλόσοφο, ιδρυτή του πρώτου εργαστηρίου Πειραματικής Ψυχολογίας στο Πανεπιστήμιο Harvard, τον William James. Παρόμοιες απόψεις διατυπώθηκαν και από τον δανό ψυχολόγο Carl Lange και, έτσι, η θεωρία είναι γνωστή ως θεωρία James-Lange. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία: Τα αισθητηριακά συστήματα στέλνουν πληροφορίες στον εγκέφαλο που στέλνει εντολές στο σώμα, οι οποίες αλλάζουν τον μυϊκό τόνο, την καρδιακή συχνότητα κτλ. Η αίσθηση αυτών των σωματικών αλλαγών συνιστά το συναίσθημα. Δηλαδή, σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, «λυπόμαστε γιατί κλαίμε και δεν κλαίμε επειδή λυπόμαστε».

Παρ’ όλο που η θεωρία των James- Lange ήταν ιδιαίτερα δημοφιλής στις αρχές του 20»” αιώνα, γρήγορα (1927) εδέχθη τα πυρά του Walter Cannon που διατύπωσε μία νέα θεωρία, η οποία, μετά την τροποποίηση του Philip Bard, ονομάσθηκε θεωρία των Cannon-Bard. Σύμφωνα με αυτή, τα αισθητηριακά ερεθίσματα φτάνουν στο φλοιό που ενεργοποιεί διάφορες σωματικές αντιδράσεις, οι οποίες στερούνται συναισθήματος. Τα συναισθήματα παράγονται όταν τα μηνύματα φτάσουν στο θάλαμο.εικόνα Με άλλα λόγια, ο χαρακτήρας των συναισθημάτων καθορίζεται από το μοτίβο ενεργοποίησης του θαλάμου. Είναι γεγονός ότι η θεωρία των Cannon και Bard είναι πιο κοντά σε όσα πιστεύουμε σήμερα για το συναίσθημα. Βεβαίως, και οι δύο αυτές θεωρίες στηρίζονταν σε παρατηρήσεις της συμπεριφοράς που δεν ήταν δυνατόν να οδηγήσουν σε μία εν τω βάθει κατανόηση του φαινομένου του συναισθήματος. Η μεγάλη όμως τομή έγινε από τον εξαίρετο γάλλο ιατρό και διανοητή τον Pierre-Paul Broca, ο οποίος, λίγα χρόνια μετά την διατύπωση της γνωστής αρχής «μιλάμε με το αριστερό ημισφαίριο», δημοσίευσε, το 1878, μια εργασία όπου υποστήριζε ότι στην εσωτερική επιφάνεια των εγκεφαλικών ημισφαιρίων υπάρχει μία ομάδα φλοιικών περιοχών, που διαφέρουν από τις υπόλοιπες, και οι οποίες δημιουργούν ένα δακτύλιο γύρω από το μεσολόβιο και το εγκεφαλικό στέλεχος. Ο Broca ονόμασε αυτές τις περιοχές limbic lobe (μετάιχμιακό ή στεφανιαίο λοβό), από τη λατινική λέξη limbus που σημαίνει «όριο», πλην όμως δεν αναφέρθηκε στον ενδεχόμενο ρόλο των περιοχών αυτών στο συναίσθημα, ενώ για πολλά χρόνια, εθεωρούντο ότι συμμετείχαν στις διαδικασίες της όσφρησης. Ο μεταιχμιακός ή στεφανιαίος λοβός αποτελείται κυρίως από την έλικα προσαγωγίου και την έσω επιφάνεια του κροταφικού λοβού, του ιπποκάμπου περιλαμβανομένου.

Το 1937, ο αμερικανός νευρολόγος James Papez, βασιζόμενος σε νέα δεδομένα, καθώς επίσης και στην θεωρία Cannon-Bard, θα υποστηρίξει ότι υφίσταται ένα «σύστημα του συναισθήματος» που βρίσκεται στην έσω επιφάνεια του εγκεφάλου και συνδέει τον φλοιό με τον υποθάλαμο. Σύμφωνα με τον Papez, η εμπειρία του συναισθήματος καθορίζεται από τη δραστηριότητα της έλικας του προσαγωγίου, ενώ η έκφραση του συναισθήματος ρυθμίζεται από τον υποθάλαμο. Ο νεοφλοιός απλώς χρωματίζει το συναίσθημα. Σύμφωνα με αυτή την άποψη, ο ιπποκάμπειος σχηματισμός επεξεργάζεται τις πληροφορίες από την έλικα του προσαγωγίου και τις στέλνει στο μαστίο του υποθαλάμου μέσω της ψαλίδας. Στη συνέχεια, ο υποθάλαμος παρέχει πληροφορίες πίσω στην έλικα του προσαγωγίου, μέσω του προσθίου πυρήνα του θαλάμου που συνδέεται με τον υποθάλαμο με τη μαστιοθαλαμική δεσμίδα.

Πάντως, ο όρος μεταιχμιακό ή στεφανιαίο σύστημα (limbic system) έγινε ευρέως γνωστός πολύ αργότερα, το 1952, από τον αμερικανό φυσιολόγο Paul MacLean, ο οποίος υπεστήριξε ότι οι μεταιχμιακές δομές αποτελούν ένα από τα τρία κύρια συστήματα του εγκεφάλου που είναι: ο εγκέφαλος των ερπετών, ο αρχαίος εγκέφαλος των θηλαστικών και ο νέος εγκέφαλος των θηλαστικών. Σύμφωνα λοιπόν με τη θεωρία αυτή, η εξελικτική ανάδυση του μεταιχμιακού συστήματος (ο αρχαίος εγκέφαλος των θηλαστικών) επέτρεψε στα ζώα να εκφράζουν τα συναισθήματά τους, απελευθερώνοντάς τα από τη στερεότυπη συμπεριφορά που ορίζει το εγκεφαλικό στέλεχος (ο εγκέφαλος ερπετών). Σε αυτό το εξελικτικό σχήμα, η ανάδυση του μετωπιαίου φλοιού έδωσε στα ανώτερα θηλαστικά, και ιδίως στον άνθρωπο, την ικανότητα επίλυσης προβλημάτων και τη λογική.

Τα όσα περιέγραψα ως εδώ έχουν ένα μειονέκτημα: Αντιμετωπίζουν το συναίσθημα ως μία ενότητα, πράγμα το οποίο δεν είναι αληθές. Στη συνέχεια λοιπόν της ομιλίας μου, θα ασχοληθώ με συγκεκριμένα συναισθήματα ξεκινώντας από τον φόβο και το άγχος.

Φόβος, άγχος

Το 1939, δηλαδή λίγο μετά την πρόταση του Papez, οι νευροεπιστήμονες Heinrich Kluver και Paul Bucy, του Πανεπιστημίου του Σικάγου, διαπίστωσαν ότι αμφίπλευρη εκτομή του κροταφικού λοβού (συμπεριλαμβανομένης της αμυγδαλής και του ιπποκάμπειου σχηματισμού) σε πιθήκους Rhesus, προκαλούσε δραματικές επιδράσεις στη συμπεριφορά των ζώων, με κύριο χαρακτηριστικό τη μείωση ή την εξαφάνιση του φόβου. Στην αρχή, και υπό την επίδραση των απόψεων του Papez, η αλλαγή της συναισθηματικής συμπεριφοράς απεδόθη σε ολόκληρο το στεφανιαίο σύστημα. Πρόσφατα όμως, μελέτες αφαίρεσης και διέγερσης επιμέρους τμημάτων, όπως και μελέτες απεικόνισης των λειτουργιών του εγκεφάλου με fMRI, MEG, PET, έδειξαν ότι η κεντρική δομή ως προς το συναίσθημα του φόβου είναι η αμυγδαλή.

Η αμυγδαλή βρίσκεται στην έσω επιφάνεια του πόλου του κροταφικού λοβού, κάτω ακριβώς από το φλοιό. Πρόκειται για ένα σύμπλεγμα πυρήνων που διακρίνονται σε 3 ομάδες: τους βασεοπλάγιους, τους φλοιομέσους και τον κεντρικό πυρήνα. Η αμυγδαλή δέχεται εισόδους από πολλές περιοχές, όπως είναι ο νεοφλοιός, ο ιππόκαμπος και η έλικα του προσαγωγίου. Οι βασεοπλάγιοι, ιδιαίτερα, πυρήνες δέχονται εισόδους από όλα τα αισθητικά συστήματα.

Ένας σημαντικός αριθμός πειραμάτων έχει δείξει ότι οι νευρώνες της αμυγδαλής μπορούν ν’ απομνημονεύσουν ερεθίσματα που σχετίζονται με τον πόνο και, με την ανάμνηση ενός τέτοιου ερεθίσματος, να προκαλούν αντίδραση φόβου. Σε ένα από αυτά τα πειράματα, κουνέλια ασκήθηκαν να συνδέουν ένα συγκεκριμένο ήχο με ήπιο πόνο. Οι ερευνητές έκαναν χρήση του γεγονότος ότι στο κουνέλι ένα σύνηθες φυσιολογικό σημείο φόβου είναι η ταχυκαρδία. Τα ζώα τοποθετούνταν σε κλουβί με μεταλλικό έδαφος, και σε διαφορετικά χρονικά διαστήματα, δέχονταν δύο διαφορετικά ακουστικά ερεθίσματα. Μετά από τον πρώτο ήχο ακολουθούσε μία ήπια ηλεκτρική εκκένωση μέσω του μεταλλικού εδάφους, ενώ τον άλλο δεν τον ακολουθούσε κάποιο επώδυνο ερέθισμα. Μετά από εκπαίδευση διαπιστώθηκε ότι η καρδιά των κουνελιών απαντούσε με αντίδραση φόβου μετά τον ήχο που συνδεόταν με το επώδυνο ερέθισμα και όχι με τον άλλο ήχο. Παράλληλα, ενώ οι νευρώνες του κεντρικού πυρήνα της αμυγδαλής πριν από την εκπαίδευση δεν απαντούσαν στους ήχους που χρησιμοποιούνταν στο πείραμα, μετά την εκπαίδευση απαντούσαν μόνο στον ήχο που είχε συνδεθεί με τον πόνο και όχι με τον άλλο ήχο. Ο Joseph LeDoux, του Πανεπιστημίου της Νέας Υόρκης, έδειξε ότι η καταστροφή της αμυγδαλής εξαφανίζει τις σωματικές αντιδράσεις, όπως είναι οι αλλαγές στη συχνότητα λειτουργίας της καρδιάς και στην αρτηριακή πίεση.

Είναι λοιπόν προφανές ότι η αμυγδαλή μπορεί να προκαλέσει αντιδράσεις φόβου και άγχους, όχι μόνο παρουσία του επώδυνου ερεθίσματος, αλλά και μετά από ανάμνηση του επώδυνου ερεθίσματος υπό την επίδραση του εξαρτημένου ερεθίσματος.

Ο κεντρικός πυρήνας προβάλλει και σε περιοχές του φλοιού, ιδίως στην έλικα του προσαγωγίου και στον υπερκογχικό μετωπιαίο φλοιό, αυτή δε η οδός παίζει κεντρικό ρόλο για την πρόσληψη της συναισθηματικής εμπειρίας. Μία ασυνείδητη αλλά όχι απωθημένη μνήμη. Είναι επομένως φανερό ότι η άδηλη ή άρρητη μνήμη είναι ένα σημαντικό τμήμα της ασυνείδητης συναισθηματικής-νοητικής μας ζωής.

Θεωρείται ότι ο πλάγιος πυρήνας της αμυγδαλής είναι η θέση-κλειδί για τη συναπτική πλαστικότητα που οδηγεί στον «μαθημένο φόβο». Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, η σύγκλιση του εξαρτημένου και του μη εξαρτημένου ερεθίσματος στους νευρώνες του πλάγιου πυρήνα αυξάνει την αποτελεσματικότητα των συνάψεων που μεταφέρουν το εξαρτημένο ερέθισμα από τον θάλαμο στον πλάγιο πυρήνα. Αποτέλεσμα αυτού είναι το γεγονός ότι η παρουσίαση μόνο του εξαρτημένου ερεθίσματος προκαλεί ισχυρότερες απαντήσεις στους νευρώνες του πλάγιου πυρήνα. Ο πλάγιος πυρήνας με τη σειρά του διεγείρει εξαρτημένες αντιδράσεις φόβου μέσω των προβολών του στον κεντρικό πυρήνα. Ο κεντρικός πυρήνας είναι η κύρια έξοδος της αμυγδαλής. Οδοί από τον κεντρικό πυρήνα προβάλλουν στον υποθάλαμο και αλλάζουν τη κατάσταση του ΑΝΣ (πρόκληση ταχυκαρδίας π.χ.) και, μέσω της κεντρικής φαιάς ουσίας, στο εγκεφαλικό στέλεχος απ’ όπου εκλύονται οι μεταβολές της κινητικής συμπεριφοράς [αντίδραση παγώματος (freezing), φυγή, αύξηση μυϊκού τόνου, ξάφνιασμα κτλ.]. Σύμφωνα λοιπόν με αυτό το μοντέλο, ο πλάγιος πυρήνας θεωρείται η κύρια θέση της πλαστικότητας, ενώ ο κεντρικός θεωρείται ως ενδιάμεσος σταθμός.

Το μοντέλο αυτό έπαψε να είναι απόλυτα ικανοποιητικό, από τη στιγμή που πρόσφατες ιστολογικές και ηλεκτροφυσιολογικές έδειξαν τα εξής: (α) οι νευρώνες από τον πλάγιο πυρήνα δεν συνάπτονται με τους νευρώνες του κεντρικού πυρήνα που προβάλλουν στο εγκεφαλικό στέλεχος και (β) οι νευρώνες του κεντρικού πυρήνα δέχονται και απ’ ευθείας εισόδους από τον θάλαμο, οι οποίες μεταφέρουν πληροφορίες που σχετίζονται με το εξαρτημένο και το μη εξαρτημένο ερέθισμα.

Τούτων δοθέντων, οι πρόσφατες μελέτες οδηγούν στο συμπέρασμα ότι ενισχυμένες έξοδοι από τον πλάγιο πυρήνα καταστέλλουν εμβόλιμους GABAεργικούς νευρώνες, οι οποίοι δρούν ανασταλτικά στον κεντρικό πυρήνα. Έτσι, η καταστολή της αναστολής του κεντρικού πυρήνα τον καθιστά, και αυτόν, τόπο πλαστικών αλλαγών. Φαίνεται δηλαδή ότι για τη πρόκληση του «εξαρτημένου φόβου» είναι απαραίτητη η πλαστικότητα και στον πλάγιο και στον κεντρικό πυρήνα. Ας σημειωθεί ότι πλαστικές αλλαγές που εμπεριέχουν την καταστολή της αναστολής που ασκούν GABAεργικοί νευρώνες έχουν περιγραφεί και για άλλες περιοχές του εγκεφάλου, όπως είναι ο ιππόκαμπος και η παρεγκεφαλίδα. Πρόκειται, θα έλεγα, για ένα υπο-πρόγραμμα που υπεισέρχεται σε διάφορες λειτουργίες, όπως η μακροπρόθεσμη ενίσχυση (LTP). Η εμπειρία, όμως, του συναισθήματος δημιουργείται μέσω των προβολών του κεντρικού πυρήνα στο φλοιό.

Αυτή, όμως, η εμπειρία πρέπει να διακριθεί από ό,τι συμβαίνει στους πυρήνες της αμυγδαλής. Η μνήμη που εγκαθίσταται εκεί, και η οποία είναι η αιτία των αντιδράσεων του αυτόνομου και του κινητικού συστήματος, όπως επίσης και της συναισθηματικής εμπειρίας, δεν φτάνει στο επίπεδο της έκδηλης ή ρητής μνήμης (explicit, declarative memory). Πρόκειται για μια ασυνείδητη, άδηλη, άρρητη, διαδικαστική μνήμη (implicit, procedural memory).

Πώς όμως αυτό το, βιολογικά οριζόμενο, ασυνείδητο σχετίζεται με το Φροϋδικό ασυνείδητο και ενδεχομένως με τη ψυχαναλυτική θεραπεία; Εκτός από τα απωθημένα μέρη του εγώ, ο Freud πρότεινε ότι υπάρχει και ένα άλλο ασυνείδητο. Δηλαδή, εκτός από τα ασυνείδητα μέρη του εγώ που είναι αποτελέσματα της απώθησης (δυναμικό ασυνείδητο), υπάρχουν και ασυνείδητα μέρη του εγώ τα οποία δεν είναι αποτελέσματα απώθησης.

Σύμφωνα με κάποιους νευροεπιστήμονες, αλλά και αναλυτές, αυτό το ασυνείδητο τμήμα του εγώ «χαρτογραφείται» στην άδηλη διαδικαστική μνήμη. Δανείζομαι τον όρο «χαρτογραφείται» από τον Eric Kandel ο οποίος υποστηρίζει: «Το ασυνείδητο μέρος του εγώ που δεν είναι αποτέλεσμα εσωτερικής σύγκρουσης ή απώθησης φαίνεται ότι χαρτογραφείται επάνω σε αυτό που οι νευροεπιστήμονες ονομάζουν διαδικαστική μνήμη και… πολλές από τις αλλαγές οι οποίες πραγματοποιούνται κατά τη διάρκεια της ψυχανάλυσης δεν σχετίζονται με το χώρο της συνειδητής γνώσης (conscious insight), αλλά με το χώρο της ασυνείδητης διαδικαστικής (εξωλεκτικής) γνώσης και συμπεριφοράς. Ο Sanders και οι συνεργάτες του ανέπτυξαν την ιδέα ότι υπάρχουν στιγμές με σημασία (moments of meaning) – στιγμές αλληλεπίδρασης μεταξύ ασθενούς και θεραπευτή – οι οποίες αντιπροσωπεύουν την επίτευξη ενός νέου set από άδηλες μνήμες που επιτρέπουν την πρόοδο της θεραπευτικής διαδικασίας σε ένα άλλο επίπεδο» [Eric Kandel, Am J Psychiatry, 156, 505-524].

Παρόμοιες απόψεις έχουν διατυπώσει και αρκετοί ψυχαναλυτές. Ο καθηγητής-ψυχαναλυτής Otto Kernberg υποστηρίζει ότι τα βαθύτερα στρώματα της ψυχικής εμπειρίας που εκφράζονται με κορυφαίες συναισθηματικές καταστάσεις θετικού ή αρνητικού χαρακτήρα, στο πλαίσιο των βαθύτερων χαρακτηριστικών της σχέσης μεταξύ του εαυτού και των άλλων, εσωτερικεύονται κατ’ αρχάς στη διαδικαστική μνήμη και μόνο αργότερα υπό τη μορφή της έκδηλης ή προσυνειδητής μνήμης. Ενώ ο καθηγητής της Νευροφυσιολογίας και ψυχαναλυτής Mauro Mancia θεωρεί ότι αυτές οι εμπειρίες (κατά τα πρώτα χρόνια της ζωής), μαζί με τις φαντασιώσεις και τις άμυνες που προκαλούν, δεν είναι δυνατόν να απωθηθούν διότι οι δομές της ρητής μνήμης, που απαιτούνται για να υπάρχει απώθηση, χρειάζονται 2 με 3 χρόνια για να αναπτυχθούν. Γι’ αυτό, σε αυτά τα προγλωσσικά και προσυμβολικά στάδια της ζωής, όταν το παιδί και η μητέρα αναγνωρίζουν ο ένας τον άλλο, διαμοιράζονται συναισθηματικές καταστάσεις με πρωτογλωσσικούς τρόπους, εγκαθιστώντας μια σχέση όπου η διυποκειμενικότητα συνεπάγεται «κοινή φαντασίωση» (inter-fantasy) και το παιδί είναι σε θέση να δημιουργήσει συναισθηματικές αναπαραστάσεις και να τις αποθηκεύσει στην άρρητη μνήμη. Αυτές θα αποτελέσουν την ασυνείδητη, μη απωθημένη δομή του νου.

Επιθετικότητα

Λίγα λόγια τώρα για το δύσκολο θέμα της επιθετικότητας. Στα ζώα διακρίνουμε δύο μορφές επιθετικότητας. Την αρπακτική επιθετικότητα (predatory aggression), όταν το ζώο επιτίθεται εναντίον ενός άλλου είδους για να εξασφαλίσει τροφή, και τη συναισθηματική επιθετικότητα (affective aggression), κατά την οποία το ζώο επιδεικνύει συμπεριφορά εκφοβισμού. Αυτή η δεύτερη μορφή επιθετικότητας εμπεριέχει υπερδιέγερση του συμπαθητικού συστήματος. Είναι προφανές ότι αυτές οι διαιρέσεις δεν ισχύουν για τον άνθρωπο και ούτε για τον ανθρώπινο πολιτισμό, όπου η επιθετικότητα είναι κατά κάποιο τρόπο μία αμφίσημη έννοια. Θεωρείται π.χ. εγκληματική η επιθετικότητα ενός δολοφόνου και ηρωική η επιθετικότητα ενός πολεμιστή ή επαινούμε κάποιον που με επιθετικότητα επιδιώκει την ικανοποίηση των στόχων του. Ένας από τους παράγοντες που φαίνεται ότι αυξάνει την επιθετικότητα στα ζώα είναι οι ορμόνες του άρρενος. Στον άνθρωπο όμως μια τόσο περίπλοκη συμπεριφορά υφίσταται εξαιρετικά σημαντικές πολιτιστικές επιδράσεις και επομένως η τεστοστερόνη δεν είναι δυνατόν να θεωρηθεί τόσο κρίσιμος παράγοντας όπως στα ζώα. Η συμμετοχή του υποθαλάμου στο συναίσθημα της οργής, αλλά και της επιθετικότητας είναι αναμφισβήτητη αλλά φαίνεται ότι και η αμυγδαλή παίζει σημαντικό ρόλο.

Μια σειρά από ενδιαφέρουσες μελέτες έχουν δείξει ότι ο νευροδιαβιβαστής σεροτονίνη συμμετέχει στις διαδικασίες της επιθετικότητας.

Η ενεργοποίηση του 1B υποδοχέα της σεροτονίνης φαίνεται ότι μειώνει την επιθετικότητα στα ζώα. Τα τελευταία χρόνια έχουν δημιουργηθεί διαγονιδιακά ζώα τα οποία δεν εκφράζουν τον εν λόγω υποδοχέα. Τα ζώα αυτά, υπό συνήθεις συνθήκες διαβίωσης, δεν δείχνουν αυξημένη επιθετικότητα, όταν όμως βρεθούν σε περιβάλλον που τους προκαλεί στρες τότε εκφράζουν πολύ μεγαλύτερη επιθετικότητα από τα φυσιολογικά ζώα.

Είναι γνωστό ότι η υπολειτουργία του σεροτονινεργικού συστήματος θεωρείται ως βασική παράμετρος της παθοφυσιολογίας της κατάθλιψης. Όπως ξέρετε, ένα από τα κύρια αντικαταθλιπτικά φάρμακα, παρά τις σοβαρές επιφυλάξεις που έχουν διατυπωθεί, η φλουοξετίνη είναι ειδικός αναστολέας της επαναπρόσληψης της σεροτονίνης στις σεροτονινεργικές απολήξεις. Τούτων δοθέντων, τα τελευταία χρόνια έχει πραγματοποιηθεί ένας μεγάλος αριθμός μελετών σχετικά με τα επίπεδα της έκφρασης των διαφόρων υποδοχέων της σεροτονίνης, όπως επίσης και της σχετικής έκφρασης των διαφόρων αλληλόμορφων υποτύπων σε άτομα που πάσχουν από κατάθλιψη, σχιζοφρένεια, κατάχρηση ψυχοτρόπων ουσιών ή εκδηλώνουν αυτοκτονική συμπεριφορά. Οι περισσότερες από αυτές τις μελέτες δεν έδωσαν σοβαρά αποτελέσματα. Πάντως, έχει ανακοινωθεί μείωση του σεροτονινεργικού υποδοχέα 1A, όπως επίσης και διαταραχές ως προς την έκφραση των αλληλόμορφων του ίδιου υποδοχέα σε άτομα που πάσχουν από κατάθλιψη.

Αντιθέτως, θεωρώ ότι τα αποτελέσματα που αφορούν τη μελέτη του συστήματος επαναπρόσληψης της ντοπαμίνης είναι πολύ σημαντικά. Προτού όμως αναφερθώ στις συγκεκριμένες εργασίες, επιτρέψτε μου να αναφερθώ σε ένα γενικότερο πλαίσιο. Όπως θα γνωρίζετε, το 99,9% των ακολουθιών του DNA των ανώτερων θηλαστικών των πρωτευόντων έχουν συντηρηθεί στο DNA του ανθρώπου. Έτσι, μόνο το 0,1% του γονιδιώματος του ανθρώπου είναι δυνατόν να συμμετέχει στην ποικιλότητα του ανθρώπινου είδους. Οι αποκλίσεις στο DNA περιλαμβάνουν ενθέσεις, αναδιπλασιασμούς, απαλείψεις και πολυμορφισμούς ενός νουκλεοτιδίου [single nucleotide polymorphism (SNP)].

Τα γονίδια κωδικεύουν πρωτεΐνες οι οποίες κατευθύνουν την ανάπτυξη ενός οργανισμού και βοηθούν στο χτίσιμο των φαινοτυπικών του χαρακτηριστικών. Αν η μετάλλαξη ενός γονιδίου είναι αρκετά ελαττωματική, τότε το μεταφραστικό πρωτεϊνικό προϊόν οδηγεί σε μία χωρίς βιολογικό νόημα οδηγία. Αυτό το αποτέλεσμα μπορεί να ξεπερνά κάθε βιολογική αντιρρόπηση, να είναι έντονα διαπερατό στις επόμενες γενεές και να οδηγήσει στις ομολογουμένως σπάνιες νόσους που κληρονομούνται με μεντελικό τρόπο, όπως είναι η κυστική ίνωση ή η χορεία Huntington, για να έρθουμε κοντά σε αυτά που συζητάμε σήμερα. Από την άλλη πλευρά, μπορεί οι επιδράσεις της γενετικής απόκλισης να μην αλλάζουν ουσιαστικά τη δομή και τη λειτουργία μιας πρωτεΐνης, όπως είναι οι SNPs οι οποίες μπορεί να μην είναι πολύ εμφανείς στο κλινικό επίπεδο. Αυτό συμβαίνει συνήθως όταν η ποικιλομορφία έχει αντίκτυπο στη ρύθμιση της έκφρασης των γονιδίων και όχι σε αυτό καθ’ εαυτό το γονίδιο και προκαλεί ήπιες αλλαγές στον μεταφραστικό μηχανισμό. Αυτές θα έλεγε κανείς είναι οι περιπτώσεις των ψυχιατρικών μηχανισμών.

Αυτό το σενάριο, για το πώς ήπιες επιδράσεις των γονιδίων είναι ενδεχομένως συνδεδεμένες με ψυχικές διαταραχές εικονογραφείται από μια μελέτη ορόσημο. Πρόκειται για μια μακρά πληθυσμιακή μελέτη της επικινδυνότητας εμφάνισης κατάθλιψης.

Ο A. Caspi και οι συνεργάτες του (2003) έδειξαν ότι ένας λειτουργικός πολυμορφισμός της περιοχής του «προμοτέρ» του γονιδίου του μεταφορέα της σεροτονίνης (SLC6A4), που προκαλεί μείωση του ρυθμού έκφρασης του γονιδίου και της μεταγραφής της μεταφορικής πρωτεΐνης, επηρεάζει την προδιάθεση εμφάνισης κατάθλιψης, μετά από την επίδραση στρεσογόνων ερεθισμάτων. Μελέτησαν, για πάνω από 25 χρόνια από τη γέννησή τους, περισσότερα από 900 άτομα στη Νότια Νήσο της Νέας Ζηλανδίας. Διαπίστωσαν ότι οι φορείς του αλληλόμορφου γονιδίου της υψηλής επικινδυνότητας που διέθεταν και την εμπειρία μερικών στρεσογόνων ερεθισμάτων μέσα σε μια περίοδο 5 ετών, είχαν τριπλάσια πιθανότητα εμφάνισης ενός επεισοδίου κατάθλιψης, σε σχέση με τα άτομα που δεν ήταν φορείς του συγκεκριμένου αλληλόμορφου.

Η μελέτη αυτή αναδεικνύει τρία βασικά ζητήματα:

1. Η γονιδιακή αυτή ποικιλομορφία δεν προκαλεί από μόνη της κατάθλιψη, αλλά τροποποιεί τις συνέπειες που έχει η αρνητική περιβαλλοντική εμπειρία. Με άλλα λόγια σημασία έχει «η αλληλεπίδραση του γονιδίου με το περιβάλλον».

2. Οι επιδράσεις του stress κατά τα πρώτα στάδια της ανάπτυξης του ατόμου φαίνεται ότι επηρεάζονται ιδιαίτερα από τον γονότυπο.

3. Το χαμηλής επικινδυνότητας αλληλόμορφο φαίνεται ότι παρέχει στο άτομο ένα είδος ανθεκτικότητας στις αρνητικές εμπειρίες.

[Caspi et al. Influence of life stress on depression: Moderation by a polymorphism in the 5-HTT gene. Science 301, 386-389, July 2003].

Είναι φανερό ότι μελέτες σαν κι αυτές δεν είναι εύκολο να επαναληφθούν. Ακολούθησε όμως σειρά άλλων μελετών, δύο από τις οποίες θα αναφέρω ενδεικτικά και πολύ σύντομα:

• Ο A. Holmes και οι συνεργάτες του (2003) και ο R. Adamec και οι συνεργάτες του (2006) παρατήρησαν ότι ποντίκια που είχαν υποστεί απάλειψη (knock-out) του γονιδίου του μεταφορέα της σεροτονίνης εμφάνισαν συμπεριφορά που προσομοιάζει με τη κατάθλιψη και το άγχος του ανθρώπου, όπως επίσης και μειωμένη επιθετικότητα.
  [(a) Holmes A., Murphy DL., Crauley JN. (2003) Abnormal behavioral phenotypes of serotonin transporter knockout mice: parallels with human anxiety and depression. Biol. Psychiatry 54, 953-959.]
  [(b) Adamec R., Burton P., Blundell J., Murphy D.L., Holmes A.D (2006) Vulnerability to mild predator stress in serotonin transporter knockout mice. Behavioral Brain Res, 170, 1, 126-40.]

• Ο M. B. Stein και οι συνεργάτες του (2006) μελέτησαν τη θεραπευτική δράση αναστολέων του μεταφορέα της σεροτονίνης σε ασθενείς οι οποίοι έπασχαν από GSAD. Οι ασθενείς χωρίστηκαν σε 3 ομάδες. Η πρώτη ομάδα δεν είχε στο γονιδίωμά της το παθολογικό αλληλόμορφο του αναστολέα, η δεύτερη ομάδα είχε ένα φυσιολογικό και ένα παθολογικό, ενώ στη τρίτη ομάδα και τα δύο αλληλόμορφα ήταν παθολογικά. Διαπιστώθηκε μία «γραμμική συσχέτιση μεταξύ της θεραπευτικής δράσης των φαρμάκων και του αριθμού των παθολογικών αλληλόμορφων γονιδίων» (88%, 67%, 33%). [Stein M.B., Seedat S., Gelernter J. (2006) Serotonin transporter gene promoter polymorphism predicts SSRI response in generalized social anxiety disorder. Psychopharmacology, 187, 1, 68-72.]

Ηδονή

Ας αλλάξουμε τώρα συναισθήματα. Ας μεταφερθούμε στο χώρο της ηδονής. Στις αρχές της δεκαετίας του 1950, οι τεχνικές εμφύτευσης ηλεκτροδίων στον εγκέφαλο πειραματόζωων είχαν βελτιωθεί σημαντικά. Έτσι, το 1950, ο Robert Heath, της Ψυχιατρικής και Νευρολογικής Κλινικής του Πανεπιστημίου της Τουλέιν στη Νέα Ορλεάνη, αποφάσισε να τοποθετήσει ηλεκτρόδια στον εγκέφαλο βαρέως πασχόντων για να ανιχνεύσει τη βάση των συναισθηματικών τους διαταραχών. Μετά την εμφύτευση των λεπτών μεταλλικών ηλεκτροδίων, ο ασθενής μπορούσε να κινείται ελεύθερα, χωρίς κανένα πόνο, και τα ηλεκτρόδια χρησίμευαν είτε για να καταγράψουν την ηλεκτρική δραστηριότητα του εγκεφάλου είτε για να διεγείρουν με μικρές εκκενώσεις τα νευρικά κύτταρα συγκεκριμένων περιοχών του εγκεφάλου.

Παρά το αποκρουστικό αυτών των μελετών, που ενδεχομένως μόνο στον αμερικανικό νότο της δεκαετίας του 1950 μπορούσαν να πραγματοποιηθούν, τα αποτελέσματα ήταν εντυπωσιακά. Σε προηγούμενες μελέτες του ο Heath και οι συνεργάτες του είχαν δείξει ότι η αφαίρεση του διαφράγματος του εγκεφάλου (Slide) (μιας περιοχής κάτω από τους μετωπιαίους λοβούς των εγκεφαλικών ημισφαιρίων) σε επίμυς, προκαλούσε διαταραχές στη συμπεριφορά των πειραματόζωων που «μοιάζουν με τις ψυχολογικές, συνειδησιακές και συναισθηματικές διαταραχές των σχιζοφρενών». Στη συνέχεια λοιπόν αυτής της μελέτης, ο Heath περιέγραψε, για πρώτη φορά το 1952, τα αποτελέσματα που είχε η τεχνητή διέγερση αυτής της περιοχής σε ομάδα 26 σχιζοφρενών. Το αποτέλεσμα ήταν εντυπωσιακό. Απόλαυση, ακόμη και έκσταση, στο άκρο ενός μεταλλικού σύρματος. Ο ασθενής ανακαλούσε ευχάριστα γεγονότα, τερπνές καταστάσεις, και πολύ συχνά, συγκεκριμένες αισθήσεις σεξουαλικής απόλαυσης.

Την ίδια περίοδο, και ανεξάρτητα από τον Bob Heath, δύο άλλοι ερευνητές, ο Peter Milner και ο James Olds, μελετούσαν στο Πανεπιστήμιο Μακ Γκιλ στο Μόντρεαλ του Καναδά την ίδια περιοχή του εγκεφάλου του επίμυος.

Ο Olds και ο Milner παρακολουθούσαν τα σεμινάρια του νευροχειρουργού Wilder Penfield και του νευροφυσιολόγου Herbert Jasper στο Νευρολογικό Ινστιτούτο του Μόντρεαλ. Οι Penfield και Jasper ήταν ενθουσιασμένοι με τη νέα τους ανακάλυψη του δικτυωτού σχηματισμού. Έμαθαν ότι η βλάβη αυτής της περιοχής θα μπορούσε να ρίξει ένα ζώο σε κώμα και ότι η ηλεκτρική διέγερσή της θα μπορούσε να ξυπνήσει ένα ζώο που κοιμάται. Ο Milner διερωτήθηκε αν η διέγερση του δικτυωτού σχηματισμού θα μπορούσε να ενισχύσει την ικανότητα των επιμύων να βρίσκουν τον δρόμο τους σε λαβυρίνθους. Αλλά τα πρώτα δικά του πειράματα ήταν ατελέσφορα.

Το 1954, ο Jim Olds αποφάσισε να τοποθετήσει ηλεκτρόδια στην ίδια περιοχή, αλλά η απειρία του ως προς τη χειρουργική τεχνική τον οδήγησε σε ένα σφάλμα – σφάλμα κεφαλαιώδους σημασίας, όπως αποδείχτηκε. Αντί να εισχωρήσουν στον δικτυωτό σχηματισμό, τα ηλεκτρόδιά του μπήκαν στη διαφραγματική περιοχή. Ο Olds έστειλε ρεύμα μέσα από το ηλεκτρόδιο καθώς ο επίμυς έτρεχε σε ένα ανοικτό πεδίο. Το ζώο σταμάτησε ξαφνικά, γύρισε και έτρεξε πίσω στο ακριβές σημείο όπου του είχε δοθεί η εκκένωση. Γύρισε ξανά και ξανά, κάθε φορά που τον δίεγειραν σε εκείνο το σημείο. Ευτυχώς, ο Olds είχε την εξυπνάδα να καταλάβει ότι αυτό δεν ήταν ένα αποτυχημένο πείραμα, αλλά ένα νέο πείραμα.

Μαζί με τον Milner έφτιαξαν ένα κλουβί Σκίνερ (Slide) όπου υπάρχει ένας μικρός μοχλός για να τον πατάει ο επίμυς. Συνέδεσαν τον μοχλό με το ηλεκτρόδιο του επίμυος και είδαν ότι, μόλις το ζώο ανακαλύψει το αποτέλεσμα που είχε η πίεση του μοχλού, τον πιέζει συνεχώς, για ώρες. Ο Skinner είχε χρησιμοποιήσει αυτό το κουτί για να μετρήσει την ένταση των επιθυμιών ενός ζώου σε σχέση με τη συχνότητα με την οποία θα πίεζε τον μοχλό για να λάβει ανταμοιβή, φαγητό, ή ποτό. Ένας πεινασμένος επίμυς θα πιέσει τον μοχλό 100 ή και περισσότερες φορές σε μία ώρα, αν του δίνεται μία μικρή ποσότητα τροφής κάθε φορά, αλλά μόνο πέντε ή δέκα φορές την ώρα, αν δεν του δίνεται καθόλου τροφή. Ο Skinner θεώρησε αυτή την αύξηση της συχνότητας πίεσης του μοχλού ως μέτρο του ανταμειπτικού αποτελέσματος της τροφής.

Ο Olds και ο Milner είδαν έκπληκτοι τους επίμυες να πατάνε τον μοχλό μέχρι και 5.000 φορές την ώρα μόνο και μόνο για να διεγείρουν τη διαφραγματική περιοχή του εγκεφάλου. Όταν ο Bob Heath, στη Νέα Ορλεάνη, έδωσε στους ασθενείς του κουμπιά που συνδέονταν με τα ηλεκτρόδια στον εγκέφαλό τους, εκείνοι άρχισαν να τα πιέζουν επανειλημμένα για να στείλουν ηλεκτρικές εκκενώσεις στη διαφραγματική περιοχή. Και οι καταθλιπτικοί ασθενείς, ιδιαίτερα, είδαν να βελτιώνεται η διάθεσή τους. Ακόμη και καρκινοπαθείς στα τελευταία στάδια ανακουφίζονταν για λίγο από τους πόνους με την ηλεκτρική διέγερση του κέντρου της ηδονής.

Ένα ή δύο χρόνια αφότου ανακάλυψε τη δύναμη της αυτο-διέγερσης, ο Jim Olds άρχισε να σκέφτεται το ενδεχόμενο οι ψυχοδραστικές ουσίες που προκαλούν εθισμό να διεγείρουν το ίδιο σύστημα ηδονής. Η ισχυρή ένδειξη για τη σχέση μεταξύ της αυτο-διέγερσης και της ευφορίας που προκαλούν οι ψυχοδραστικές ουσίες είναι η συντριπτική ισχύς της επίδρασής τους επί της συμπεριφοράς. Μια άλλη ένδειξη είναι η ταλαιπωρία που τα ζώα ήταν πρόθυμα να υποστούν για να εξασφαλίσουν τη δυνατότητα να διεγείρουν τις περιοχές απόλαυσης του εγκεφάλου τους. Βλέποντας τον μαγικό μοχλό στην απέναντι πλευρά του κλουβιού, ένας επίμυς θα τρέξει πάνω σε μια ηλεκτροφόρο σχάρα, που στέλνει εκκενώσεις στα πόδια του, τόσο δυσάρεστες ώστε ένας πεινασμένος ποντικός δεν θα τη διασχίσει για να πάρει φαγητό. Το ζώο είναι διατεθειμένο να καταβάλει οποιοδήποτε τίμημα για να διεγείρει αυτή την κρίσιμη περιοχή του εγκεφάλου του.

Ο Jim Olds διαπίστωσε ότι η ενέσιμη χορήγηση διαφόρων ψυχοδραστικών ουσιών μπορεί να μεταβάλει τη συχνότητα με την οποία ένας επίμυς αυτο-διεγείρει τον εγκέφαλό του. Στις δεκαετίες που ακολούθησαν την αρχική ανακάλυψη των Olds και Milner, διαπιστώθηκε ότι τα ζώα που εκπαιδεύονται σε αυτοδιέγερση διεγείρουν έμμεσα, μέσω κατιουσών εμμύελων ινών, τη ντοπαμινεργική οδό, τα κύτταρα της οποίας βρίσκονται στο κοιλιακό καλυπτρικό πεδίο (ventral tegmental area). Ψυχοδραστικά φάρμακα επιδρούν ακριβώς στους νευρώνες αυτής της οδού. Παραδείγματος χάριν, η κοκαΐνη αυξάνει το επίπεδο της ντοπαμίνης στον επικλινή πυρήνα αναστέλλοντας τον προσυναπτικό μεταφορέα της ντοπαμίνης. Εκτός από τη ντοπαμινεργική οδό του κοιλιακού καλυπτρικού πεδίου, μια σειρά από άλλες νευρωνικές οδούς, που χρησιμοποιούν άλλους νευροδιαβιβαστές, παίζουν σημαντικό ρόλο στο σύστημα της ανταμοιβής-ευχαρίστησης του ανθρώπου.

Στο κλασικό βιβλίο του The Expression of the Emotions in Man and Animals, ο Δαρβίνος υποστηρίζει ότι οι κινήσεις του προσώπου όπως και ορισμένες θέσεις του σώματος αποτελούν μέρος των μηχανισμών επιβίωσης του ζώου. Υποστήριξε επίσης ότι οι άνθρωποι σε όλες τις περιοχές της γης εκφράζουν τα συναισθήματά τους με τις ίδιες εκφράσεις του προσώπου και παράλληλα αντιλαμβάνονται τις εκφράσεις του προσώπου με τον ίδιο τρόπο. Τις αρχικές αυτές παρατηρήσεις του Δαρβίνου επιβεβαίωσαν πρόσφατα οι μελέτες του Paul Ekman της Ιατρικής Σχολής του Πανεπιστημίου της Καλιφόρνιας, ο οποίος ταξίδεψε σε περιοχές όπου οι κάτοικοί τους έχουν πολύ μικρή επικοινωνία με τον υπόλοιπο κόσμο, όπως οι Papua της Νέας Γουινέας. Στους ανθρώπους αυτούς, ο Paul Ekman έδειξε φωτογραφίες ανθρώπων που εξέφραζαν θυμό, ευτυχία, αηδία, έκπληξη, λύπη και φόβο και ζήτησε να του πουν τι συναίσθημα εξέφραζαν αυτές οι φωτογραφίες. Διαπίστωσε ότι υπήρχε μία γενική συμφωνία ως προς την αναγνώριση των συναισθημάτων που εξέφραζαν τα πρόσωπα, γεγονός που τον οδήγησε στο συμπέρασμα ότι η εξέλιξή μας έχει δώσει καθολικές (universal) εκφράσεις οι οποίες μεταφέρουν στον άλλο κάτι πολύ σημαντικό για μας.