Πρόλογος αναλύσεως

      Την σπουδαιότητα και το πολύπλοκον των λειτουργιών του εγκεφαλικού φλοιού, ήτοι των ψυχικών φαινομένων κ.τ.λ., ουδείς αγνοεί. Δεδομένου ήδη ότι, κατά γενικήν αρχήν, πάσα φυσιολογική λειτουργία προϋποθέτει αντίστοιχον ανατομικήν βάσιν, εννοεί τις πόσον πολύπλοκος πρέπει να είναι η υφή οργάνου εκτελούντος τόσον πολυπλόκους και σπουδαίας λειτουργίας και πόσον σπουδαία είναι η μελέτη της υφής αυτού προς κατανόησιν και εξήγησιν των λειτουργιών τούτων.

      Εάν μέχρι τούδε δεν εγένετο πλήρης μελέτη αυτού, τούτο οφείλεται εις την φύσιν του ζητήματος, το οποίον, όντως, παρουσιάζει μεγίστας δυσκολίας ένεκα του πολυπλόκου της υφής του εγκεφαλικού φλοιού.

      Εν πλήρει γνώσει των δυσκολιών τούτων, αλλά και της σπουδαιότητος του ζητήματος, ηθελήσαμεν να συμβάλωμεν εν τω μέτρω των δυνάμεων ημών εις την λύσιν αυτού και προέβημεν εις την προκειμένην εργασίαν.

Προκαταρκτικαί παρατηρήσεις

Εισαγωγή. – Από χιλιετιών ήδη η κατασκευή του εγκεφάλου προυκάλεσε μέγιστον ενδιαφέρον εν τω Ευρωπαϊκώ πολιτισμώ· ήδη η αρχαία Ελληνική επιστήμη εδέχετο ότι εις την εγκεφαλικήν ουσίαν καταλήγουσιν αι εκ των αισθητηρίων εντυπώσεις και εξ αυτής εξορμώνται αι κινήσεις του σώματος, ότι αύτη είναι η έδρα της διανοίας, της συνειδήσεως και εν γένει της ψυχής (Γαληνός 130 μ.Χ.). Νομίζει δε τις ότι ακούει σύγχρονόν τινα επιστήμονα, μανθάνων ότι 300 έτη π.Χ. ο Ερασίστρατος εφρόνει ότι ο άνθρωπος είναι το νοημονέστερον των όντων, ακριβώς διότι ο εγκέφαλος αυτού είναι ο πλουσιώτερος εις έλικας. Αι γνώσεις αύται, όπως και όλαι αι άπαξ εκφρασθείσαι μεγάλαι αλήθειαι, ουδέποτε απωλέσθησαν τελείως διά την ανθρωπότητα. Είναι βεβαίως αληθές, ότι εις την δυτικήν Ευρώπην, υπό τα ερείπια του πολιτισμού και υπό την επίδρασιν της δεισιδαιμονίας, περιέπεσαν αύται επί μακρόν εις λήθην· εις το Ανατολικόν όμως Ρωμαϊκόν Κράτος, αδιάκοπος πείρα ευσεβών μαθητών και κληρονόμων των μεγάλων εκείνων διδασκάλων της αρχαιότητος, μέχρι του τελευταίου διασήμου αντιπροσώπου αυτών Ιωάννου Ακτουαρίου (1350 μ.Χ.), χάριν εις την συντηρητικήν δύναμιν του υψηλού Βυζαντινού πολιτισμού του μεσαίωνος και την καρτερικότητα τούτου, διέσωσαν τον θησαυρόν τούτον των γνώσεων και άλλων στοιχείων του πολιτισμού και μετεβίβασαν αυτόν, ζώντα έτι, εις τους απογόνους αυτών, διά μέσου της λαίλαπος της γενικής πνευματικής καταπτώσεως και της αγροίκου καταστάσεως όλων των γειτονικών χωρών. Αμέσως δε επί των γνώσεων τούτων στηριζόμεναι αι νέαι γενεαί των λαών της δυτικής Ευρώπης, κατόπιν της υπερνικήσεως της βαρβαρότητος, επεδόθησαν εκ νέου, από της Αναγεννήσεως και εντεύθεν, εις την επίλυσιν των προβλημάτων τούτων. Έκτοτε το παλαιόν μεσαιωνικόν πνεύμα και η ψευδής ερμηνεία θρησκευτικών δογμάτων σπανίως μόνον παρεκώλυσαν την περαιτέρω εξέλιξιν των γνώσεων τούτων, ως περίεργον δε φαινόμενον του είδους τούτου δυνάμεθα π.χ. ν’ αναφέρωμεν ότι, κατά το 1805, ο Gall ηναγκάσθη να φύγη εκ Βιέννης, επειδή ετοποθέτει εις τον εγκέφαλον την έδραν των ψυχικών δυνάμεων. Η γνώμη, καθ’ ην ο εγκέφαλος είναι η έδρα των ανωτέρων ημών ψυχικών λειτουργιών, ανεγνωρίσθη έκτοτε, γενικώς, ως ορθή. Συνεπώς η μελέτη της κατασκευής αυτού προυκάλεσεν επί μάλλον και μάλλον το ενδιαφέρον. Το είδος όμως της λειτουργίας αυτού παρέμεινεν ακόμη επί τινα χρόνον αινιγματώδες. Εν τούτοις, η γνώσις του ηλεκτρισμού (ρεύμα, αγωγή, επαγωγή, συσσώρευσις κ.τ.λ.) και ποιάς τινος αναλογίας μεταξύ των φυσικών τούτων φαινομένων και των εν τω νευρικώ συστήματι ζωϊκών λειτουργιών κατέστησε μετ’ ολίγον τας τελευταίας ταύτας σχετικώς μάλλον κατανοητάς. Ούτω, βοηθούμενοι υφ’ όλων των φυσικών επιστημών και ειδικώς υπό της συγκριτικής ανατομίας και φυσιολογίας του εγκεφάλου, ιδίως κατά τας τελευταίας δεκαετίας, κατενοήσαμεν, επί μάλλον και μάλλον, ότι εις την εξέλιξιν των νευρικών φαινομένων, από της απλής αντανακλαστικής κινήσεως μέχρι των μάλλον πολυπλόκων σκοπίμων πράξεων, αντιστοιχεί, ως υλική αυτής βάσις, ανωτέρα ειδική εξέλιξις του κεντρικού νευρικού συστήματος και ότι η υψίστη ανάπτυξις των ψυχικών δυνάμεων, μέχρι των μεγαλοφυών δημιουργικών έργων του ανθρωπίνου πνεύματος, έχει ως οργανικόν όρον και ως υλικήν βάσιν την υψίστην εξέλιξιν της λεπτοτάτης υφής του εγκεφάλου και ειδικώς των νευρικών αυτού κυττάρων. Η δημιουργική αύτη ικανότης του ατόμου, δι’ ης τούτο δημιουργεί νέον τι, ουχί μόνον διά της γενικής φυσικής αναπαραγωγής, αλλά και διά της προσωπικής αυτού γνώσεως, καίτοι αύτη εμφανίζεται ήδη υποτυπώδης επί των ζώων ανωτέρου οργανισμού, εν τούτοις, επί της Γης τουλάχιστον, μόνον εις τον άνθρωπον ανήκει εις τόσον μέγαν βαθμόν. Εν τη φυλογενετική σειρά των ζώντων οργανισμών, η φύσις εργάζεται δημιουργικώς, οτέ μεν λίαν βραδέως, οτέ δε αλματωδώς, πάντως όμως συνεχώς, προς παραγωγήν νέων πολυπλοκωτέρων μορφών και δυνάμεων της ζωής. Όντως, η αυτή δημιουργική δύναμις της φύσεως, ήτις κατά την διαδρομήν των γεωλογικών αιώνων διεμόρφωσε τας πτέρυγας του αετού, κατέστησε και τον άνθρωπον εμμέσως διά της αναπτύξεως των γνώσεων αυτού ικανόν να κατασκευάση πτέρυγας, ίνα υπερνικήση την βαρύτητα. Το μέρος τούτο της γενικής δημιουργικής, θείας, θα ηδύνατό τις να είπη, αρχής, όπερ μετεβιβάσθη εις τους μάλλον εξειλιγμένους οργανισμούς, έχει την οργανικήν αυτού εκδήλωσιν, την έδραν, τον ναόν αυτού, εν τω εγκεφάλω, δικαίως δε δυνάμεθα να είπωμεν ότι η ανακάλυψις της υφής και της φύσεως του ευγενεστάτου οργάνου ημών είναι αξία των μεγίστων προσπαθειών της επιστήμης.

      Όπως τα αισθητήρια, π.χ. τα οφθαλμικά κυστίδια, αναπτύσσονται εκ του διαμέσου εγκεφάλου, ούτω και τα κυστίδια των ημισφαιρίων αναπτύσσονται κατά ζεύγη εκ του αζύγου τελικού εγκεφάλου, θα ηδύνατο δε τις να θεωρήση τον εκ τούτων διαμορφούμενον εγκεφαλικόν φλοιόν ως αισθητήριον όργανον, το οπτικόν πεδίον του οποίου όμως στρέφεται ουχί προς τον εξωτερικόν κόσμον, αλλά προς τα εσωτερικά γεγονότα του κεντρικού νευρικού συστήματος. Τα ερεθίσματα, άτινα φθάνουσιν εις το αισθητήριον τούτο όργανον, δεν έρχονται απ’ ευθείας εκ της περιφερείας, αλλ’ είναι εσωτερικά ερεθίσματα, τα οποία εξ όλου του λοιπού νευρικού συστήματος καταλήγουσιν εις τον εγκέφαλον, συλλαμβάνονται όλα ομού και υφίστανται περαιτέρω επεξεργασίαν, ώστε να αποτελέσωσιν εν όλον. Ο εγκεφαλικός φλοιός έχει επίσης την ικανότητα να συσσωρεύη τας εκ των ερεθισμάτων τούτων εντυπώσεις, ούτως ώστε το περισσεύον εκείνο μέρος της ενεργείας του ερεθίσματος, το οποίον δεν απάγεται πάλιν προς τα έξω διά του απλού αντανακλαστικού τόξου ως άμεσον αποτέλεσμα, αποταμιεύεται εν αυτώ. Καθιστάμενος ούτω ικανός να μετατρέπη την παρελθούσαν και παρούσαν ενέργειαν εις μέλλουσαν τοιαύτην, απαλλάσσει τον οργανισμόν από του ζωώδους αρχικού νόμου της αντανακλαστικής πράξεως και παρέχει εις αυτόν την ατομικήν ελευθερίαν και την προσωπικότητα.

      Συνεπώς, εκ της ακριβούς γνώσεως της υφής του εγκεφαλικού φλοιού, δυνάμεθα να αναμένωμεν πλείστας διαφωτίσεις επί ζητημάτων υψίστης σπουδαιότητος: ζητημάτων περί ανατομικών βάσεων της φυσικής διαδρομής των ψυχικών φαινομένων και περί της σχέσεως ωρισμένων φυσικών ιδιοτήτων προς την κατασκευήν του εγκεφάλου· εις τα ζητήματα δε ταύτα έγκειται ήδη η επιθυμία της προσεγγίσεως προς το πρόβλημα των προβλημάτων, το πρόβλημα της ψυχής· επί πλέον γενικώς ζητημάτων ανατομικών, ζητημάτων συγκριτικής ανατομίας και τοιούτων αφορώντων τας φυσιολογικάς εντοπίσεις ιδία, τέλος, ζητημάτων ψυχοπαθολογίας και παθολογικής ανατομίας. Ταύτα είναι εν τω συνόλω τα ζητήματα, η λύσις των οποίων, εν συνόλω ή εν μέρει, ανεμένετο μέχρι τούδε εκ της αδράς ανατομικής του εγκεφάλου. Η μακροσκοπική ανατομική, παθολογία και πειραματική φυσιολογία παρέσχον ήδη εις ημάς πολύ βαθείας, εν μέρει τελειωτικάς, αντιλήψεις περί τινων των προβλημάτων τούτων, δυνάμεθα δε να ελπίζωμεν ότι η γνώσις της λεπτοτέρας υφής του εγκεφαλικού φλοιού θα παράσχη εις ημάς νέας και ουσιωδεστέρας αποκαλύψεις επί του πεδίου τούτου. Μέχρι ποίου σημείου δυνάμεθα γενικώς να ελπίζωμεν ότι θα προχωρήσωμεν εν τω πεδίω τούτω, επί τη βάσει των ανατομικών γνώσεων; Όταν ημείς, ως ανατόμοι, ομιλώμεν περί του προβλήματος της ψυχής, διά του όρου ψυχή δεν εννοούμεν μεταφυσικόν τι ον, ευρισκόμενον εκ των προτέρων εκτός πάσης ανατομικής και φυσιολογικής εξετάσεως, αλλά την ψυχήν εκείνην, ήτις εμφανίζεται εις ημάς, παρά τοις άλλοις ανθρώποις, ως ηθική, διανοητική, δρώσα, ως ιστορική προσωπικότης, και ενεργεί εφ’ ημών. Η έννοια της ψυχής, και ούτω στενώς λαμβανομένη, εν μέρει μόνον είναι εκδήλωσις της κατασκευής του εγκεφάλου, ήτοι εν μέρει μόνον είναι ανατομικώς αντιληπτή. Προς την υφήν του εγκεφάλου έχει αύτη την αυτήν σχέσιν, ην η μελωδία έχει προς την σύστασιν του κλειδοκυμβάλου, εφ’ ου παράγεται. Πάντως, η προς τον εγκέφαλον σχέσις αυτής είναι έτι στενωτέρα, καθόσον και το ιστορικόν μέρος της προσωπικότητος, καίτοι, ίσως, δεν δυνάμεθα να συλλάβωμεν αυτό διά της λεπτής ανατομικής, εν τούτοις, βεβαίως, ευρίσκεται τουλάχιστον εν τω εγκεφάλω, και υλικώς πως συνδεδεμένον ως έγγραμμα. Καίτοι όμως το πρόβλημα δεν δύναται ίσως να λυθή τελείως διά της υφής, δυνάμεθα, εν τούτοις, να συναγάγωμεν εξ αυτής σπουδαία συμπεράσματα, όπως, ίνα εξακολουθήσωμεν το ανωτέρω παράδειγμα, εκ της ποιότητος ή και ελλείψεως χορδών και πλήκτρων του κλειδοκυμβάλου, δυνάμεθα να συμπεράνωμεν τουλάχιστον ιδιότητάς τινας και ελλείψεις της μελωδίας. Βαρείαι λοιπόν πνευματικαί ελλείψεις, οία ή λίαν εκσεσημασμένη ιδιωτεία, δύνανται πάντοτε να αναγνωρισθώσιν εξ ανωμαλιών περί την υφήν του όλου εγκεφάλου και ειδικώς του εγκεφαλικού φλοιού, εκ τινος ελλείψεως, εκ τινος ανωμάλου θέσεως και διαμορφώσεως των κυττάρων αυτού. Δεν δυνάμεθα λοιπόν, ως εκ τούτου, να υποθέσωμεν ότι και μικρότεροι βαθμοί ολιγοφρενείας και τοιούτοι έτι, οίτινες επιτρέπουσιν ακόμη την εν τη κοινωνία ζωήν, αντιστοιχούσιν εις τοιαύτας ανωμαλίας της υφής, καίτοι σχετικώς ασθενεστέρας, και ότι είναι απλώς ζήτημα λεπτότητος των μεθόδων ημών και της οξύτητος του βλέμματος ημών το όριον, μέχρι του οποίου δυνάμεθα να παρακολουθήσωμεν ανατομικώς τας ελλείψεις της διανοίας; Και αντιστρόφως; Εάν παραβάλωμεν την επί τινων ανθρώπων παρατηρουμένην πλήρη συγγενή έλλειψιν πάσης μουσικής αντιλήψεως και της ικανότητος έτι του να αντιλαμβάνωνται το ύψος των ήχων και των ρυθμών, προς την μεγάλην και ως επί το πλείστον συγγενή εξέλιξιν του μουσικού αισθήματος άλλων ανθρώπων, δεν είναι πιθανόν, ότι, όταν γνωρίσωμεν ακριβώς τα αισθητηριακά πεδία του εγκεφαλικού φλοιού, θα δυνηθώμεν να ανακαλύψωμεν τας διαφοράς της υφής και της εκτάσεως αυτών, τας αντιστοιχούσας εις τας τοιαύτας άκρας διαφοράς ικανότητος και ούτω, εν ευρυτέρα εννοία, να θεωρήσωμεν ως καθαρώς ανατομικάς τινας των βάσεων διαφόρων ικανοτήτων και ιδιοφυϊών. Η μελέτη της υφής του εγκεφαλικού φλοιού θα αγάγη ημάς, ούτω, εγγύτατα του προβλήματος των ατομικών ψυχικών ιδιοτήτων και του ανατομικού αντιστοίχου αυτών. Και από της απόψεως ταύτης η αδρά ανατομία και παθολογία εξετέλεσαν θεμελιώδη και επιτυχή προπαρασκευαστικήν εργασίαν διά της θεωρίας των αγνωσιών.

      Δια τας ψυχώσεις, ιδία αναμένουσι πολλοί εκ της λεπτοτέρας ανατομίας και της παθολογικής ανατομικής του εγκεφαλικού φλοιού την λύσιν πλείστων ζητημάτων και δη εν μέρει όλως ευλόγως, ουχί όμως και αποκλειστικώς. Δι’ εκείνον, όστις φρονεί ότι όλαι αι λειτουργίαι του εγκεφάλου δύνανται πάντοτε να αναλυθώσι, τελικώς και οριστικώς, εις μεγάλην σειράν αντανακλαστικών φαινομένων, η ανατομική, ήτοι η γνώσις των αντανακλαστικών τούτων τόξων, αποτελεί το παν. Συχνάκις όμως δεν λαμβάνεται επαρκώς υπ’ όψιν ότι η τοιαύτη υπερτίμησις της ανατομικής δεν είναι ορθή, καίτοι είναι γενικώς γνωστόν ότι π.χ. μεγάλην επίδρασιν επί των ψυχικών εκδηλώσεων εξασκούσιν εξωγενείς ή ενδογενείς χημικαί επιδράσεις (μέθη), ιδία διά του σχηματισμού ή της διασπάσεως αντανακλαστικών τόξων. Το γνωστότατον παράδειγμα τοιούτου χημικού, π.χ. δι’ ορμονών, σχηματισμού τόξου είναι το εις τα ανώτερα θωρακικά τμήματα εντετοπισμένον αντανακλαστικόν του εναγκαλισμού του βατράχου, το οποίον εμφανίζεται μόνον κατά την εποχήν του οργασμού. Πολλαί συναισθηματικαί, άρα ψυχικαί, λειτουργίαι, οφείλουσι την ύπαρξιν αυτών εις τοιαύτα ορμονικά αίτια, ως ο οργασμός και το ανώτερον ηθικόν ισοδύναμον τούτου, ο έρως, ίσως και το άγχος (ζώα στερηθέντα της επινεφριδίνης ουδέν αντανακλαστικόν άγχος εμφανίζουσι πλέον), η συναισθηματικότης (νόσος του Basedow) κ.τ.λ.

      Εις τας εκδηλώσεις ταύτας και την παθολογικήν αυτών αύξησιν φαίνεται ότι ο εγκεφαλικός φλοιός έχει μόνον δευτερεύον μέρος. Πλην τούτου όμως, και η γνώσις της ληθαργικής εγκεφαλίτιδος και των επακολουθημάτων αυτής κ.τ.λ. εδίδαξεν ημάς ότι πλείσται ψυχικαί λειτουργίαι, φυσιολογικαί και παθολογικαί, τας οποίας μέχρι τούδε εθεωρούμεν ως οφειλομένας εις την λειτουργίαν του εγκεφαλικού φλοιού (η βούλησις, η πρωτοβουλία, το ψυχοκινητικόν, η διεγερσιμότης των συναισθημάτων, η ζωηρότης των σκέψεων κ.τ.λ.) έχουσι, κυρίως ειπείν, την αρχικήν έδραν αυτών εκτός του φλοιού, ως επί το πλείστον εντός των φαιών μαζών των κεντρικών γαγγλίων. Ούτω αποχωρίζεται ολόκληρος ομάς λειτουργιών, λεγομένων ψυχικών, η αρχική εντόπισις των οποίων ουδόλως ή τουλάχιστον εν μέρει μόνον ευρίσκονται εν τω φλοιώ. Καίτοι δε σήμερον θεωρούμεν τον εγκεφαλικόν φλοιόν και την πολύπλοκον υφήν αυτού ως την υλικήν βάσιν όλων εκείνων των πραγμάτων, τα οποία καλούμεν ανωτέραν διάνοιαν, μνήμην, σκέψιν, συνείδησιν και αντίληψιν, ίσως, εν τούτοις, εν τη προόδω της επιστήμης ημών, θα αναγκασθώμεν να αποσπάσωμεν από του συνόλου τούτου τούτο ή εκείνο το μέρος. Εάν δε αναλογισθώμεν ότι εκάστη των λειτουργιών τούτων (π.χ. η διάνοια) δεν είναι στοιχειώδης τις λειτουργία, αλλ’ ολόκληρον σύμπλεγμα τοιούτων, καθίσταται λίαν ενδεχόμενον, ίνα τινά των συμπλεγμάτων τούτων έχουσιν επίσης την εντόπισιν αυτών εκτός του φλοιού, ως είδομεν ανωτέρω, μεταξύ άλλων, προκειμένου περί του ψυχοκινητικού. Αι τελευταίαι αύται παρατηρήσεις ημών φαίνονται ίσως περιορίζουσαι την σπουδαιότητα της μελέτης του εγκεφαλικού φλοιού, την οποίαν ετονίσαμεν εν αρχή της εισαγωγής ταύτης. Δεν θα ηδύνατο όμως να νομίση τις σοβαρώς ότι ημείς, οίτινες ανελάβομεν ακριβώς να περιγράψωμεν την λεπτοτέραν υφήν του εγκεφαλικού φλοιού, υποτιμώμεν την σημασίαν της ανατομικής τούτου· θέλομεν απλώς να τονίσωμεν ότι δεν πρέπει εξ αυτής και μόνης τα πάντα ν’ αναμένωμεν, και ιδία ότι, καίτοι ο φλοιός αποτελεί το σπουδαιότατον όργανον των ψυχικών ημών λειτουργιών, εν τούτοις μετέχει αυτών το σύνολον του εγκεφάλου και ότι σπουδαία στοιχεία των ψυχικών εκδηλώσεων είναι εντετοπισμένα εν μέρει εκτός του φλοιού του εγκεφάλου, εν μέρει δε ίσως ουδόλως δύνανται να εντοπισθώσιν, υπό την συνήθη σημασίαν της λέξεως, εις το νευρικόν σύστημα.

      Τους περιορισμούς τούτους έσχομεν υπ’ όψιν κατά την εκτέλεσιν των εργασιών ημών, ούτως ώστε ουδείς βεβαίως δύναται να μεμφθή ημάς ότι μονομερώς επελήφθημεν του θέματος.

      Είναι προφανές ότι οι πρώτοι ερευνηταί ήδη, οίτινες έθεσαν τας βάσεις της αρχιτεκτονικής του φλοιού και διέκριναν εν αυτώ διαφόρους περιοχάς, εξήτασαν τα σπουδαία ζητήματα, κατά πόσον αι ιστολογικαί καθορισθείσαι περιοχαί συμπίπτουσι μετά των εις διαφόρους λοβούς και έλικας εντετοπισμένων λειτουργικών και ερεθιστικών κέντρων και κατά πόσον εκ της υφής του φλοιού δυνάμεθα να συναγάγωμεν συμπεράσματα περί της λειτουργίας αυτού.

      Θα ίδωμεν βραδύτερον ότι ο κινητικός φλοιός έχει ιδίαν υφήν και ότι εκ των αναλύσεων τούτων προκύπτει ότι και ο αισθητικός φλοιός αναγνωρίζεται αμέσως ως τοιούτος εκ της υφής αυτού. Και τα λοιπά ζητήματα, τα σχετιζόμενα προς τας ψυχικάς λειτουργίας και ικανότητας ημών, των οποίων πρότερον μόνον αι γενικαί γραμμαί διά βραχέων είχον τεθή, διασαφηνίζονται κατά νέον τρόπον υπό το φως της εις περιοχάς ταύτης υποδιαιρέσεως του φλοιού.

      Ως είναι φυσικόν, και ως είπομεν ανωτέρω, κατά τας μελέτας ταύτας πρέπει να έχωμεν πάντοτε προ οφθαλμών ότι αι πνευματικαί ημών ικανότητες αποτελούσιν, ως επί το πλείστον, συμπλέγματα, τα ψυχολογικά μέρη των οποίων δεν συμπίπτουσι κατ’ ανάγκην προς τα ανατομικοφυσιολογικά συστατικά αυτών· ούτω π.χ. η ψυχολογική ανάλυσις της ικανότητος του λόγου ουδόλως σχεδόν θα ηδύνατο να αγάγη εις τα κινητικά και αισθητικά συστατικά του λόγου και τα λοιπά μέρη αυτού, τα οποία γνωρίζομεν εκ της παθολογίας και της ανατομίας.

      Αλλά και διά την από ανατομικής απόψεως κατανόησιν των ψυχώσεων, η γνώσις της κατά στιβάδας υφής και της εις περιοχάς κατανομής του φλοιού διανοίγει νέας οδούς. Αμέσως γεννάται το ζήτημα, μήπως είναι δυνατή η συστηματική αλλοίωσις του φλοιού κατά στιβάδας ιδία επί κληρονομικών παθήσεων. Και ενταύθα, κατά τους τελευταίους χρόνους, η παθολογική έρευνα, εν τη ανυπομονησία να εύρη νέον πεδίον εργασίας εν τω εδάφει της αρχιτεκτονικής, ήγαγεν εις πολλάς προώρους εργασίας, των οποίων τα ίσως ορθά και ίσως εσφαλμένα αποτελέσματα βραδύτερον μόνον θα είναι δυνατόν να διακριθώσιν επί τη βάσει των φυσιολογικών παρατηρήσεων, οίαι αι εν τω ημετέρω έργω. Πάντα τα προ μακρού μνημονευθέντα προβλήματα και ζητήματα, τότε μόνον θα είναι δυνατόν να υποβληθώσιν εις επιτυχή έρευναν, όταν αποκτήσωμεν πρώτον την ακριβή γνώσιν της φυσιολογικής λεπτοτάτης υφής του εγκεφαλικού φλοιού, ως και την γνώσιν των εντός των ορίων του φυσιολογικού εμφανιζομένων παραλλαγών από της τυπικής μορφής. Πάντες όσοι ενησχολήθησαν εις τα ζητήματα της φυσιολογίας του εγκεφάλου και της ψυχοπαθολογίας, αντελήφθησαν ότι, προς τούτο, είναι απολύτως και προ παντός αναγκαίον να έχωμεν τέλος μίαν ακριβή περιγραφήν και μίαν δι’ εικόνων παράστασιν της όλης υφής του φλοιού και ησθάνθησαν επί μάλλον και μάλλον την έλλειψιν της τοιαύτης συνολικής παραστάσεως των πραγμάτων. Ακριβώς προς αναπλήρωσιν της ελλείψεως ταύτης ην και ημείς αυτοί τόσον συχνά ησθάνθημεν, εκθέτομεν εν τω έργω ημών την περιγραφήν της φυσιολογικής αρχιτεκτονικής του φλοιού του προσθίου εγκεφάλου. Ελπίζομεν δε ότι το έργον ημών θα δύναται να χρησιμοποιηθή ως βάσις των μελλουσών ερευνών, δι’ ο και απεδώσαμεν σημασίαν κυρίως εις την δι’ εικόνων παράστασιν, ήτοι εις τον Άτλαντα.

Ιστορικόν. – Ενταύθα αναφέρομεν λεπτομερώς τα ονόματα, τας εργασίας κ.τ.λ., όλων των προ ημών ερευνητών των ασχοληθέντων εις την έρευναν της λεπτής υφής του εγκεφαλικού φλοιού, καθώς και την κυτταροαρχιτεκτονικήν. Επί δεκαετίας ετέθησαν αι βάσεις της λεπτομερούς ερεύνης της αρχιτεκτονικής του εγκεφάλου, εφ’ ων οι μετέπειτα ερευνηταί εστήριξαν τας εργασίας αυτών. Συνέβη όμως επανειλημμένως, ιδία κατά τα τελευταία έτη, ακόμη και προκειμένου περί εργασιών μεγάλης αξίας, ώστε αι παλαιαί αύται βάσεις ή και άλλαι από μακρού ήδη κεκτημέναι γνώσεις να παρουσιάζωνται υπό νέας ξενικάς ονομασίας, ή και κεκαλυμμέναι υπό πλήθους νεολογισμών, ως νέαι τινές δήθεν αποκαλύψεις.

      Και εφ’ όσον μεν αι τοιαύται μεταμορφώσεις των ήδη γνωστών, συνεπεία της προόδου των γνώσεων ημών, εμφανίζονται ως αναγκαίαι, πρέπει όντως να γίνωνται (και δη παραμενούσης σεβαστής της προτεραιότητος των προηγουμένων ερευνητών, ως προς τα ουσιώδη σημεία). Εφ’ όσον όμως δεν είναι αναγκαίαι, τουθ’ όπερ αρκετά συχνάκις συμβαίνει, αποτελούσι μόνον μέγα κώλυμα διά την ορθήν κατανόησιν των πραγμάτων, διότι ο αναγνώστης, ίνα εύρη την αντιστοιχίαν των δήθεν νέων πραγμάτων προς τα από μακρού ήδη γνωστά, υποβάλλεται εις αναδρομικήν πνευματικήν εργασίαν, ης ηθελήσαμεν να απαλλάξωμεν αυτόν. Δι’ ο εις τας αναλύσεις ημών διετηρήσαμεν, εφ’ όσον τούτο ήτο δυνατόν, τας υπό των προγενεστέρων συγγραφέων γενομένας δεκτάς διαιρέσεις και ονομασίας, χωρίς να εισαγάγωμεν ουδένα νέον όρον, μη αντιστοιχούντα εις νέον γεγονός, εις το προσεχές δε τμήμα αναφέρομεν εν τη ιστορική αυτών αλληλουχία τας σπουδαιοτέρας θεμελιώδεις εργασίας, εφ’ ων εστηρίζοντο μέχρι τούδε αι γνώσεις ημών περί της υφής του εγκεφαλικού φλοιού, ιδία της κυτταροαρχιτεκτονικής.

Πρόγραμμα εργασίας. – Ως εκτίθεται εν τω ιστορικώ μέρει, αι πρώται έρευναι περί της λεπτής υφής του φλοιού έλαβον χώραν προ 150 περίπου ετών. Η μελέτη όμως της κυτταροαρχιτεκτονικής του φλοιού ειδικώς ανεπτύχθη κατά τα τελευταία 70 έτη. Ούτω ο Meynert το πρώτον (1867) εν Βιέννη στηριζόμενος επί των ιδίων αυτού ερευνών περί της αρχιτεκτονικής του εγκεφάλου, και προ των εργασιών έτι των Fritsch και Hitzig, συνέλαβε την σκέψιν της οργανολογίας του φλοιού και επραγματοποίησε μάλιστα γενικάς τινας γραμμάς αυτής, αίτινες και σήμερον έτι ισχύουσιν, ώστε εις αυτόν ανήκει η τιμή, ότι όχι μόνον ίδρυσε τον κλάδον τούτον της επιστήμης αλλά και καθώρισε δι’ αυτόν, άπαξ διά παντός, τας κατευθύνσεις αίτινες ήγαγον εις την επιτυχίαν. Κατόπιν ο Betz ανέπτυξε τας σκέψεις ταύτας και περιέγραψε την από αρχιτεκτονικής απόψεως διάκρισιν περιοχών του φλοιού, αίτινες εν μέρει είναι ανεξάρτητοι από των ορίων των ελίκων. Ο Ramόn y Cajal περιέγραψε λεπτομερώς τας μορφάς των κυττάρων. Ο Hammarberg εδημοσίευσε το πρώτον λαμπράς φυσιολογικάς εικόνας των μάλλον διαφόρων μερών του εξ εξ στιβάδων αποτελουμένου μέρους του φλοιού, ως και του υπολοίπου τοιούτου, και παρέβαλε προς αυτάς αντιστοίχους παθολογικάς εικόνας. Ο Campbell και ο Elliot Smith εδημοσίευσαν πρώτοι λεπτομερείς και καλούς χάρτας του εγκεφάλου, δίδοντας την εις περιοχάς κατανομήν της επιφανείας του φλοιού, ο δε πρώτος και μεγάλης αξίας άτλαντα μετά σχεδιαγραμμάτων της υφής των σπουδαιοτάτων εκ των περιοχών τούτων, λαμβανομένης ταυτοχρόνως υπ’ όψιν της μυελοαρχιτεκτονικής. Ο Brodmann, δι’ ευρυτάτων μελετών συγκριτικής ανατομίας του φλοιού, παρεσκεύασεν ευρείαν επιστημονικήν βάσιν διά την μέλλουσαν συστηματικήν έρευναν, τέλος δε ο Vogt εξετέλεσε τας μέχρι σήμερον μεγίστης αξίας προπαρασκευαστικάς εργασίας διά την γνώσιν της μυελοαρχιτεκτονικής.

      Ούτοι είναι οι κυριώτεροι σταθμοί της ερεύνης της αρχιτεκτονικής του εγκεφαλικού φλοιού, ημείς δε, εξετάζοντες τας διαφόρους περιοχάς του φλοιού, επανειλημμένως επανερχόμεθα εις τας εργασίας των συγγραφέων τούτων ειδικώς και επ’ αυτών περαιτέρω οικοδομούντες, εκθέτομεν τας νέας ημών παρατηρήσεις και αναπτύσσομεν τας αντιλήψεις ημών επί τη βάσει του φωτογραφικού ημών Άτλαντος, όστις θα αποτελέση αντικειμενικόν τεκμήριον διά τον νεαρόν τούτον επιστημονικόν κλάδον και θα καταστήση πάντα επί του θέματος τούτου εργαζόμενον ανεξάρτητον των ημετέρων σημερινών αντιλήψεων και παραδόσεων, συνεπώς εν ευρεί μέτρω τουλάχιστον ανεξάρτητον και από της καθ’ ημάς κατανομής του φλοιού εις περιοχάς και από του ημετέρου κειμένου. Καθόσον πάσα συστηματοποίησις εν τη επιστήμη πρέπει να θεωρήται μόνον ως απλούν τεχνικόν βοήθημα προς καλυτέραν κατανόησιν της φύσεως και προς αμοιβαίαν συνεννόησιν των επιστημόνων· ως τοιαύτη δε ενέχει πάντοτε προσωπικόν τι στοιχείον· αποτελεί, ούτως ειπείν, τας συντεταγμένας, ας ημείς αυτοί χαράσσομεν, αίτινες όμως είναι κυρίως ειπείν ξέναι από της ουσίας των φαινομένων· αι φωτογραφικαί εικόνες τουναντίον είναι απρόσωποι και ομιλούσιν αφ’ εαυτών.

      Το έργον ημών αποτελείται ούτω εκ του Άτλαντος και εκ του εν ιδιαιτέρω τόμω περιεχομένου επεξηγηματικού κειμένου.

      Ο Άτλας (η περιγραφή του κειμένου θα ακολουθήση την περιγραφήν του Άτλαντος) περιέχει, εις 112 πίνακας, μεγέθους 40×40 cm, 134 φωτογραφίας των διαφορωτάτων περιοχών του φλοιού, 102 εκ των εικόνων τούτων, παριστώσαι τα σπουδαιότερα μέρη του συνήθους φλοιού του εγκεφάλου, εγένοντο υπό μεγέθυνσιν 100x, ούτως ώστε 1 mm της εν εκάστη εικόνι κλίμακος αντιστοιχεί προς 10 μm και ούτω δύναταί τις δι’ απ’ ευθείας επί της φωτογραφίας μετρήσεως να εύρη αμέσως τα πραγματικά μεγέθη. Η κλίμαξ, ήτις ετέθη και επί των τριών πλευρών των εικόνων, επιτρέπει ουχί μόνον την μέτρησιν των μεγεθών, αλλά και τον άμεσον προσανατολισμόν και τον προσδιορισμόν οιουδήποτε σημείου επί του πίνακος· ούτω π.χ., λέγοντες ότι σημείον τι της εικόνος κείται εις 20 cm ύψους και 15 cm πλάτους της κλίμακος, ορίζομεν αυτό ακριβώς διά των συντεταγμένων τούτων. Μόνον 32 εικόνες, αναφερόμεναι εις τον λεγόμενον ρινεγκέφαλον, ως προς τον οποίον ενδιαφέρει μάλλον ο γενικός τοπογραφικός προσανατολισμός ή αι ιστολογικαί λεπτομέρειαι, εγένοντο υπό μεγέθυνσιν 50x, τινές δε τούτων υπό μεγέθυνσιν 25x, τούθ’ όπερ σημειούται ιδιαιτέρως εις εκάστην εικόνα· εις ταύτας άρα 1 mm αντιστοιχεί εις 20 μm και αντιστοίχως 40 μm. Πάσαι αι εικόνες αύται είναι άμεσα φωτογραφικά αντίτυπα μικροφωτογραφιών άνευ επιδιορθώσεων (ουχί φωτοτυπίαι ή έντυπα ιχνογραφήματα), ούτω δε εκάστη λεπτομέρεια είναι γνησία, άνευ ουδεμιάς προσθήκης. Αι φωτογραφηθείσαι τομαί του φλοιού είχον πάντοτε πάχος 25 μm, ούτως ώστε οι διάφοροι πίνακες δύνανται να παραβληθώσι προς αλλήλους ως προς τον αριθμόν των κυττάρων, το μέγεθος αυτών κ.τ.λ. και τα άλλα δε στοιχεία δύνανται αμέσως και ορθώς να υπολογισθώσιν εκ των πινάκων. Πάσαι αι φωτογραφίαι εγένοντο δι’ αντικειμενικών φακών Zeiss τύπου Planar, εστιακής αποστάσεως 2 cm, ούτως ώστε ολόκληρον το βάθος της τομής εμφανίζεται επί της εικόνος μετά της αυτής σαφηνείας και καθ’ όλα αυτού τα στοιχεία. Η εικών 115 δεικνύει ακριβώς εκ ποίας θέσεως του εγκεφάλου ελήφθη εκάστη φωτογραφία.

      Φρονούμεν ότι η μεγέθυνσις 100x, την οποίαν επελέξαμεν κατόπιν πολλών δοκιμών, είναι κατά πολύ η αρίστη, επειδή επιτρέπει να διακρίνωμεν αμέσως, άνευ χρήσεως άλλου φακού, πάσαν λεπτομέρειαν και καθιστά πάσαν μέτρησιν λίαν απλήν.

      Το κείμενον, αποτελούμενον εξ 810 σελίδων μεγάλου 8°, περιέχει, δι’ όλα σχεδόν τα εν αυτώ πολύπλοκα ζητήματα, πολλάς πρωτοτύπους εντύπους υφ’ ημών γενομένας εικόνας και σχήματα, διά των οποίων απιστεύτως διευκολύνεται η κατανόησις και των περισσοτέρων και δυσνοητοτέρων έτι ζητημάτων. Ίνα δυνηθώμεν να περιλάβωμεν εις τας εξηγήσεις ημών ολόκληρον το ευρύ τούτο πεδίον της κυτταροαρχιτεκτονικής, διηρέσαμεν το κείμενον εις γενικόν και ειδικόν μέρος, περιέχοντα ομού 14 κεφάλαια.

      Προς ακριβή εντόπισιν εκάστου υφ’ ημών ακριβώς καθορισθέντος και περιγραφέντος χωρίου, επί των διαφόρων επιφανειών του εγκεφάλου, απητείτο καθολική τις και θεμελιώδης σχηματική παράστασις των επιφανειών τούτων, παριστώσα όλας αυτών τας λεπτομερείας, ήτοι αύλακας και έλικας, ούτως ώστε τα πορίσματα των ημετέρων ερευνών να εγγράφωνται επί του θεμελιώδους καθολικού σχήματος, καθοριζομένης ούτω ακριβώς της θέσεως αυτών.

      Τοιούτον σχήμα δεν υπήρχε μέχρι τούδε, δι’ ο ηναγκάσθημεν ημείς αυτοί να προβώμεν εις την σχεδίασιν τοιούτου. Προς τούτο εχρησιμοποιήσαμεν τα προϋπάρχοντα μερικά τοιαύτα, σχεδιασθέντα υπό προγενεστέρων ερευνητών, μετά των σχετικών περιγραφών, άτινα συνηρμολογήσαμεν. Επειδή δε, ως γνωστόν, μεταξύ των διαφόρων εγκεφάλων παρατηρούνται πλείσται όσαι μικραί παραλλαγαί, όσον αφορά την διεύθυνσιν, το σχήμα κ.τ.λ. ελίκων και αυλάκων, έτι δε την παρουσίαν ή έλλειψίν τινων τούτων δευτερευούσης σημασίας, εξητάσαμεν μέγαν αριθμόν εγκεφάλων και ελάβομεν δι’ έκαστον των στοιχείων τούτων τον μέσον όρον, και ούτω κατηρτίσαμεν την θεμελιώδη ημών σχηματικήν εικόνα.

      Εις ταύτην κατεχωρίζομεν ό,τι ανευρίσκομεν διά των εργασιών ημών. Το θεμελιώδες τούτο σχήμα δύναται, επί πλέον, να χρησιμεύση προς κοινήν συνεννόησιν εις πάσας τας μελλούσας επί του θέματος τούτου εργασίας.

      Εκ του θεμελιώδους τούτου σχήματος παρεσκευάσαμεν άλλα, επίσης γενικά, εις τα οποία δι’ αριθμών, ή διά διαφόρων φωτοσκιάσεων, ή διά διαφορών χρωματισμού, παρεστήσαμεν το πάχος του φλοιού, το πλήθος, την παρουσίαν και την έλλειψιν κ.τ.λ. των διαφόρων ειδών των νευρικών κυττάρων κ.τ.λ. κατά τας διαφόρους χώρας ή χωρία. Ούτω λαμβάνει τις ευχερέστατα την γενικήν εικόνα της εφ’ όλης της επιφανείας κατανομής των στοιχείων τούτων.

Γενικά περί του φλοιού και των νευρικών αυτού κυττάρων

Πας ερευνητής, επιχειρών τον προσδιορισμόν του πάχους του φλοιού, οφείλει να ορίση αυτός ούτος κανόνας, καθ’ ους θα προσδιορίζη τα όρια του φλοιού και τούτους να ακολουθή απαρεγκλίτως εις όλας αυτού τας μετρήσεις. Τας μετρήσεις ημείς εξετελέσαμεν επί τομών διά παραφίνης κατόπιν χρώσεως διά κυανού τολουϊδίνης.

      Τας τομάς εξετελέσαμεν κατά τον μόνον διά μετρήσεις αρμόδιον τρόπον, ήτοι καθέτως προς την επιφάνειαν εκάστης έλικος, και ειδικώτερον του θόλου, των τοιχωμάτων και των κοιλάδων αυτής.

      Όλα τα τεμάχια, εις α κατετέμνετο έκαστος εγκέφαλος, 250-350 τον αριθμόν, καθώς και αι εξ αυτών προερχόμεναι τομαί, υπεβλήθησαν εις την επίδρασιν των αυτών χημικών ουσιών, επί το αυτό χρονικόν διάστημα και υπό την αυτήν θερμοκρασίαν.

      Έκαστον τμήμα του φλοιού εξητάσαμεν επί των εγκεφάλων πολλών ανθρώπων της αυτής περίπου ηλικίας. Παρετηρήσαμεν δε ότι το πάχος είναι διάφορον εις τας διαφόρους περιοχάς του εγκεφάλου και εις τα διάφορα μέρη της αυτής έλικος (θόλον, τοιχώματα, κοιλάδας) και ότι αι διαφοραί των διαφόρων τούτων μερών επηρεάζονται υπό του σχήματος της έλικος.

      Διαφοραί παρατηρούνται επίσης από ατόμου εις άτομον, δι’ ο δι’ έκαστον μέρος του εγκεφαλικού φλοιού ελάβομεν τον μέσον όρον των επί διαφόρων εγκεφάλων ευρεθέντων αριθμών.

      Ίνα παράσχωμεν εις τον αναγνώστην συνολικήν ιδέαν των διαφορών τούτων του πάχους, κατηρτίσαμεν γενικάς σχηματικάς εικόνας, εις τας οποίας αι διαφοραί πάχους του θόλου των διαφόρων ελίκων παρίστανται διά διαφόρου βαθμού φωτοσκιάσεως. Προς τον αυτόν σκοπόν κατηρτίσαμεν και άλλας γενικάς σχηματικάς εικόνας, εις τας οποίας τα πάχη των θόλων των διαφόρων ελίκων παρίστανται δι’ αριθμών.

      Εις άλλας τέλος σχηματικάς εικόνας παρεστήσαμεν την διαφοράν του πάχους των διαφόρων τμημάτων εκάστης έλικος επί τοιούτων διαφόρων σχημάτων.

      Τον όγκον του φλοιού προσδιωρίσαμεν διά καθαρών λογιστικών μεθόδων, ενώ ο Jaeger είχε μεταχειρισθή προς τούτο προ ημών την εμβαδομετρικήν λεγομένην μέθοδον. Το υφ’ ημών ευρεθέν αποτέλεσμα (555 cm³) συμφωνεί, σχεδόν πλήρως, προς το του Jaeger (560 cm³). Ως προς το εμβαδόν του εγκεφαλικού φλοιού, επίσης, τα συναγόμενα των μετρήσεων ημών συμφωνούσι προς τα των προηγουμένων ερευνητών. Το εμβαδόν της επιφανείας ολοκλήρου του εγκεφαλικού φλοιού επί των Ευρωπαίων κυμαίνεται μεταξύ 200.000-218.000 mm², εξ ων το ¹/₃ περίπου αποτελεί την ελευθέραν επιφάνειαν, τα δε υπόλοιπα ²/₃ την εντός των αυλάκων κεκρυμμένην τοιαύτην.

      Εν τω αυτώ κεφαλαίω περιγράφομεν τα νευρικά κύτταρα του φλοιού, άτινα διαφέρουσι πολύ απ’ αλλήλων και ως προς την εξωτερικήν και ως προς την εσωτερικήν αυτών κατασκευήν, ήτοι ως προς το σχήμα, το μέγεθος, τον πυρήνα, το πυρήνιον, τα τιγροειδή, τα ινίδια και, τέλος, το περιεχόμενον αυτών. Τα κύτταρα ταύτα κατατάσσονται εις 5 κατηγορίας, ήτοι: 1) πυραμιδοειδή, 2) ατρακτοειδή, 3) κοκκώδη, 4) κύτταρα Cajal, 5) ειδικά κύτταρα.

1) Όσον αφορά τα πυραμιδοειδή, περιγράφομεν την μορφήν και το μέγεθος αυτών. Και την μεν μορφήν εμελετήσαμεν επί παρασκευασμάτων χρωσθέντων κατά Nissl ή δι’ εμποτισμού δι’ αργύρου. Διά δε το μέγεθος εύρομεν ως πρακτικώτερον τρόπον την μέτρησιν δύο διαστάσεων, ήτοι του ύψους, από της βάσεως μέχρι του σημείου καθ’ ο λήγει το κυρίως σώμα και άρχεται η αποφυάς, και του πλάτους, ήτοι την μεγίστην εγκαρσίαν διάστασιν, ήτις ως επί το πλείστον ευρίσκεται εις την βάσιν του κυττάρου. Προς παράστασιν του μεγέθους μετεχειρίσθημεν ειδικόν σύμβολον αποτελούμενον εξ οριζοντίας γραμμής, άνωθεν της οποίας αναγράφομεν το ύψος ή μάλλον τα όρια αυτού, και κάτωθεν το πλάτος. Το σύμβολον τούτο, καίτοι ομοιάζον προς κλάσμα, δεν είναι κλάσμα υπό την μαθηματικήν σημασίαν της λέξεως. Εξ άλλου, διαιρούντες το ύψος διά του πλάτους, θεωρούντες δηλαδή το σύμβολον ως κλάσμα, ευρίσκομεν αριθμόν τινα, τον λόγον του ύψους προς το πλάτος, δίδοντα ιδέαν τινά του σχήματος του κυττάρου, ον εκαλέσαμεν Schlankheit (ούτως ειπείν λεπτότητα του κυττάρου).

      Και ως προς μεν το μέγεθος διεκρίναμεν τας εξής 6 τάξεις: α) κοκκώδη πυραμιδοειδή (6-7)/5 μm, β) μικρά πυραμιδοειδή (10-15)/(7-10) μm, γ) μέτρια πυραμιδοειδή (20-30)/(10-20) μm, δ) μεγάλα πυραμιδοειδή (30-50)/(15-20) μm, ε) γιγάντια πυραμιδοειδή, έχοντα ύψος ολίγον μεγαλύτερον ή τα μεγαλύτερα των προηγουμένων, διακρινόμενα όμως αυτών, διότι είναι συμπαγέστερα, πλουσιώτερα εις πρωτόπλασμα, έχουσιν εις την βάσιν και εις το σώμα αυτών περισσοτέρας συμπαγείς αποφυάδας κ.τ.λ., στ) γιγάντια πυραμιδοειδή κύτταρα του Betz ή κολοσσιαία κύτταρα.

      Ως προς δε την λεπτότητα διεκρίναμεν τας εξής 5 τάξεις: α) υπέρλεπτα πυραμιδοειδή κύτταρα (Schlankheit 2,5), β) λεπτά πυραμιδοειδή κύτταρα (Schlankheit 2,0), γ) μετριόλεπτα πυραμιδοειδή κύτταρα (Schlankheit 1,5), δ) χαμηλά-τριγωνικά πυραμιδοειδή (Schlankheit 1,0), ε) πεπλανημένα πυραμιδοειδή κύτταρα (Schlankheit 0,5).

Εκτός των ανωτέρω διαφορών, ως προς το μέγεθος και την λεπτότητα, τα πυραμιδοειδή κύτταρα εμφανίζουσι και άλλας διαφοράς μορφής, αναλόγως των διαφόρων χωρών του φλοιού. Ούτω π.χ. τα πυραμιδοειδή κύτταρα της 1ης και 2ας κροταφικής έλικος πλησίον του κροταφικού πόλου είναι στρογγυλώτερα το σχήμα, δι’ ο επωνομάσαμεν ταύτα «σταγονοειδή».

      Εις τινας χώρας του φλοιού όλα τα κύτταρα των λοιπών κατηγοριών λαμβάνουσι μορφήν κατά το μάλλον ή ήττον πυραμιδοειδή, την μεταβολήν δε ταύτην εκαλέσαμεν «πυραμιδοποίησιν» του όλου φλοιού.

      Τα πυραμιδοειδή κύτταρα παρουσιάζουν από εγκεφάλου εις εγκέφαλον ουχί ασημάντους ατομικάς διαφοράς, εις άλλους μεν όντα μεγαλύτερα και λεπτότερα, εις άλλους δε μικρότερα και ήττον λεπτά.

      Τα περί φυσιολογίας τούτων εκθέτομεν εις το 4ον κεφάλαιον.

      Πάσας τας διαφοράς ταύτας σχήματος και μεγέθους παρεστήσαμεν διά σαφεστάτων σχηματικών εικόνων.

2) Ως προς τα ατρακτοειδή κύτταρα περιγράφομεν το μέγεθος, όπερ παριστώμεν κατά τον αυτόν ως και διά τα πυραμιδοειδή τρόπον, το σχήμα και την κατά περιοχάς μεταβολήν αυτού, την θέσιν κ.τ.λ.

      Και ως προς ταύτα παρετηρήσαμεν ότι ενίοτε τα πυραμιδοειδή κύτταρα της V στιβάδος και τινα των της ΙΙΙ λαμβάνουσιν ατρακτοειδή πως μορφήν, την μεταβολήν δε ταύτην εκαλέσαμεν «ατρακτοποίησιν» των κυττάρων.

Και τούτων την φυσιολογίαν εκθέτομεν εις το 4ον κεφάλαιον. Παραθέτομεν όλας τας ποικιλίας των μορφών τούτων.

3) Εις το περί κοκκωδών κυττάρων τμήμα, άτινα χαρακτηρίζονται εκ του εκτάκτως μικρού μεγέθους αυτών, περιγράφομεν το σχήμα, όπερ είναι ποικιλώτατον (σφαιρικόν, ωοειδές, τριγωνικόν, ρομβοειδές, αστεροειδές και πυραμιδοειδές ή ατρακτοειδές) και παριστώμεν το μέγεθος αυτών διά συμβόλου ομοίου προς το χρησιμοποιηθέν διά τας προηγουμένας κατηγορίας. Την ποικιλωτάτην καθ’ ομάδας διάταξιν αυτών εκθέτομεν κατά την περιγραφήν εκάστου χωρίου.

      Μεταξύ της αναπτύξεως των κυττάρων τούτων και της των πυραμιδοειδών παρετηρήσαμεν, πλην ελαχίστων εξαιρέσεων, ανταγωνισμόν τινα.

      Εις τινα χωρία ουχί μόνον το πλήθος των κοκκωδών κυττάρων είναι πολύ μέγα, αλλά και τα πυραμιδοειδή και ατρακτοειδή σμικρύνονται και προσλαμβάνουσι μάλλον κοκκιώδη μορφήν, ούτως ώστε η όλη διατομή του φλοιού φαίνεται αποτελούμενη μόνον εκ κοκκωδών κυττάρων. Την τοιαύτην μεταβολήν εκαλέσαμεν «κοκκιοποίησιν», το δε τοιούτον είδος φλοιού απεκαλέσαμεν «κονεόφλοιον» (Koniocortex).

      Περιγράφομεν επίσης τας διαφοράς, τας οποίας ανεύρομεν ως προς την μορφήν των κοκκωδών κυττάρων μεταξύ των διαφόρων χωρών και των μερών εκάστης έλικος. Παρεστήσαμεν τας ποικίλας μορφάς των κοκκωδών κυττάρων. Και τούτων την φυσιολογίαν εκθέτομεν εν τω 4ω κεφαλαίω.

4) Και περί των κυττάρων του Cajal περιγράφομεν το μέγεθος, όπερ καταμετρήσαμεν απανταχού του φλοιού, καθώς και την μορφήν και την διάταξιν αυτών, παραπέμποντας διά μεν την λεπτομερή περιγραφήν αυτών εις την περιγραφήν εκάστου χωρίου, διά δε την φυσιολογίαν εις το 4ον κεφάλαιον.

5) Υπό το όνομα ειδικά κύτταρα συνηνώσαμεν διαφορωτάτας μορφάς κυττάρων, εκάστη των οποίων μόνον εις ωρισμένας χώρας του φλοιού απαντάται. Εις το 2ον κεφάλαιον περιγράφομεν εξ αυτών ως προς το σχήμα, μέγεθος και θέσιν, εν η ευρίσκονται, μόνον τα εξής κυριώτερα είδη: γιγαντοκύτταρα του Betz, τα αστεροειδή γιγαντοκύτταρα του Meyert, τα ακουστικά κύτταρα του Cajal, τα Quastenzellen του Kölliker και Calleja, και τέλος τα πρώτον υφ’ ημών παρατηρηθέντα και περιγραφέντα κύτταρα, άτινα ως εκ του σχήματος αυτών εκαλέσαμεν «ραβδοειδή» και «τρυπανοειδή» και των οποίων διά τούτο ακριβώς περιγράφομεν λεπτομερέστατα και ακριβέστατα την μορφήν, την σύστασιν, το μέγεθος και τας θέσεις, εις ας απαντώνται.

Εις το περί μεγέθους των κυττάρων τμήμα, επειδή το μέγεθος ποικίλλει από χώρας εις χώραν, διεκρίναμεν από της απόψεως ταύτης πέντε βαθμίδας φλοιού, τας οποίας παρεστήσαμεν διά των λέξεων: α) λίαν μεγαλοκύτταρος, β) μεγαλοκύτταρος, γ) μετριομεγαλοκύτταρος, δ) μικροκύτταρος, ε) λίαν μικροκύτταρος.

      Εις το περί πλήθους κυττάρων τμήμα εκθέτομεν τον τρόπον του προσδιορισμού αυτού. Προς υπόδειξιν του πλήθους εν δεδομένη χώρα προσδιορίζομεν πάντοτε τον εντός ενός (0,1 mm)³ περιεχόμενον αριθμόν κυττάρων. Προς τούτο ήρκει να μετρήσωμεν τον εν ενί (0,1 mm)² του εμβαδού της τομής περιεχόμενον αριθμόν κυττάρων και να πολλαπλασιάσωμεν επί 4, δεδομένου ότι το πάχος της τομής 25 μm ήτο το τέταρτον ενός 0,1 mm, επομένως ο όγκος ο αντιστοιχών εις επιφάνειαν ενός (0,1 mm)² είναι μόνον το ¹/₄ του (0,1 mm)³. Την αυτήν μέτρησιν δύναταί τις να εκτελέση και επί των φωτογραφικών πινάκων. Επειδή όμως ούτοι εγένοντο υπό μεγέθυνσιν 100x, πρέπει να λάβη ως βάσιν το εμβαδόν τετραγώνου πλευράς 100 x 0,1 mm, ήτοι 1 cm.

      Και από της απόψεως ταύτης διεκρίναμεν 5 είδη φλοιού, άτινα εκαλέσαμεν: α) λίαν πλουσιοκύτταρος, β) πλουσιοκύτταρος, γ) μετριοπλουσιοκύτταρος, δ) πτωχοκύτταρος, ε) λίαν πτωχοκύτταρος.

      Σχετικώς προς τούτο παρετηρήσαμεν ότι τα μεν πρόσθια τμήματα του εγκεφαλικού φλοιού είναι περισσότερον μεγαλοκύτταρα, αλλά ολιγώτερον πλουσιοκύτταρα, τα δε οπίσθια, τουναντίον, είναι περισσότερον μικροκύτταρα, αλλά, αντιστρόφως, περισσότερον πλουσιοκύτταρα.

      Εις τον προσδιορισμόν του πλήθους των κυττάρων αποδίδομεν μεγάλην σημασίαν, διότι, ως γνωστόν, υπάρχουσι παθολογικαί καταστάσεις συνοδευόμεναι υπό απωλείας κυττάρων. Ίνα λοιπόν αποφανθώμεν, εάν εν δεδομένη περιπτώσει υπάρχη παθολογική τοιαύτη απώλεια, πρέπει να γνωρίζωμεν το φυσιολογικόν πλήθος των κυττάρων του εξεταζομένου χωρίου. Διό πρέπει πάντοτε αι τοιαύται μετρήσεις να γίνωνται επί ακριβώς αντιστοίχων χωρίων των διαφόρων εγκεφάλων, καθόσον υπάρχουσι μεταξύ αυτών φυσιολογικαί διαφοραί. Ελλείψει της γνώσεως ταύτης εχαρακτηρίσθησαν πολλάκις ως παθολογικαί ελαττώσεις του αριθμού των κυττάρων, αίτινες ήσαν όλως φυσιολογικαί, οφειλόμεναι εις τας διαφοράς των χωρίων.

      Εκ της συγκρίσεως των διαφόρων χωρών του εγκεφάλου ως προς το πάχος του φλοιού, το πλήθος, το μέγεθος, την μορφήν και την κατανομήν των κυττάρων, είναι δυνατόν να αποκρυσταλλώση τις βαθμηδόν δι’ έκαστον χωρίον πλήθος ιδιοτήτων, αίτινες επιτρέπουν τον ακριβή χαρακτηρισμόν αυτού.

      Εκ του συνόλου των καταμετρήσεων ημών περί του πάχους του φλοιού, του πλήθους των κυττάρων και του μεγέθους αυτών εις τας διαφόρους χώρας, ήτο πλέον εύκολον, διά καθαρώς λογιστικών μέσων, να υπολογίσωμεν μετά πολύ μεγαλυτέρας ακριβείας ή οι προ ημών ερευνηταί τον ολικόν αριθμόν των εν τω εγκεφαλικώ φλοιώ κυττάρων, ον εύρομεν ανερχόμενον εις 14 περίπου δισεκατομμύρια, εξ ων 6 περίπου δισεκατομμύρια είναι τα μικρότατα κοκκώδη κύτταρα και 8 δισεκατομμύρια όλα ομού τα υπόλοιπα μεγαλύτερα κύτταρα.

      Λογιστικώς επίσης εύρομεν ότι όλος ο όγκος των κυττάρων του φλοιού ανέρχεται εις 20,4 cm³, ότι ταύτα αποτελούσι κατ’ όγκον μόνον το ¹/₂₀ του όλου φλοιού, ότι το ολικόν βάρος αυτών ανέρχεται περίπου εις 21,5 gr και ότι το βάρος ενός μόνον μεγέθους πυραμιδοειδούς κυττάρου είναι περίπου 1:25.000.000 του χιλιοστογράμμου και το τοιούτον ενός κοκκώδους κυττάρου περί το 1:70.000.000 του χιλιοστογράμμου.

      Εις το τμήμα περί κυτταρικής πυκνότητος ορίζομεν ταύτην ως τον λόγον της εν τη χώρα εκείνη χρωννυομένης πρωτοπλασματικής ουσίας προς την μη χρωννυομένην θεμέλιον τοιαύτην. Η πυκνότης αύτη εξαρτάται εκ του πλήθους και του μεγέθους των κυττάρων, ούσα τόσον μεγαλυτέρα, όσον τα κύτταρα είναι πολυαριθμότερα και μεγαλύτερα, διότι κατά τοσούτον αυξάνει η χρωννυομένη και ελαττούται η θεμέλιος. Εκ της πυκνότητος εξαρτάται, ως είναι προφανές, η έντασις της χρώσεως, θα ήτο δε ίσως δυνατόν να προσδιορισθή η πυκνότης προσδιοριζομένης διά φωτογραφικών μεθόδων της εντάσεως της χρώσεως. Τοιαύτη μέθοδος, δύσκολος καθ’ εαυτήν, δεν καθωρίσθη εισέτι, ένεκα τούτου δε εισηγάγομεν την έννοιαν του συντελεστού πυκνότητος, όστις υπολογίζεται ευκόλως εκ του μεγέθους και του αριθμού των κυττάρων. Προς τούτο υποθέτομεν ότι παρατηρούμεν κύβον πλευράς 0,1 mm, ήτοι όγκου (0,1 mm)³, ότε όλα τα εν αυτώ κύτταρα φαίνονται προβαλλόμενα επί μιας έδρας του κύβου τούτου επιφανείας (0,1 mm)².

      Θεωρούντες τας προβολάς ταύτας ως κατά προσέγγισιν γεωμετρικά σχήματα, π.χ. τρίγωνα διά τα πυραμιδοειδή, υπολογίζομεν εκ των διαστάσεων αυτών εις μm την επιφάνειαν εκάστης προβολής εις μm², πολλαπλασιάζοντες δε επί το πλήθος των εν ενί (0,1 mm)³ περιεχομένων κυττάρων, ευρίσκομεν την επιφάνειαν όλων των προβολών εις μm². Την επιφάνειαν ταύτην διαιρούμεν διά της όλης επιφανείας της μιας έδρας, ήτις είναι (0,1 mm)², ήτοι 10.000 μm².

      Ο λόγος ούτος αποτελεί τον συντελεστήν πυκνότητος και είναι συνήθως μικρότερος της μονάδος, σπανιώτερον ίσος προς 1, το οποίον σημαίνει ότι αι προβολαί των κυττάρων καλύπτουσιν ολόκληρον την επιφάνειαν της έδρας, σπανιώτατα δε ανέρχεται μέχρι 1,2, όταν δηλαδή η πυκνότης είναι τόσον μεγάλη, ώστε τα κύτταρα να καλύπτουσιν εν μέρει άλληλα.

      Εν τω τμήματι περί διατάξεως των κυττάρων εξετάζομεν την διεύθυνσιν του άξονος αυτών και την προς άλληλα θέσιν αυτών. Σχετικώς προς το τελευταίον τούτο ζήτημα παρετηρήσαμεν ότι πλην της συνήθους διατάξεως αυτών κατά λεπτάς στιβάδας, παραλλήλους προς την επιφάνειαν του φλοιού, απαντάται και ετέρα διάταξις, καθ’ ην τα κύτταρα αποτελούσι γραμμάς καθέτους προς την επιφάνειαν του φλοιού, κατά την διεύθυνσιν των λεγομένων μυελικών ακτίνων. Την διάταξιν ταύτην εκαλέσαμεν «ακτινωτήν».

      Επειδή η διάταξις αύτη είναι διάφορος εις τας διαφόρους χώρας, παραθέτομεν δύο εικόνας, αίτινες παριστώσι σχηματικώς τας διαφοράς ταύτας εφ’ όλου του φλοιού. Πλην της κατά στιβάδας διατάξεως, παρατηρείται και ετέρα καθ’ ομάδας, αίτινες, αναλόγως του πλήθους των κυττάρων, εξ ων αποτελούνται, καλούνται σμήνη ή σωροί. Ένεκα της διατάξεως ταύτης σχηματίζονται κατ’ ανάγκην μεταξύ των ομάδων κενά. Επί του γεγονότος τούτου εφιστώμεν την προσοχήν κατά τας παθολογοϊστολογικάς συγκριτικάς μελέτας, καθόσον τοιαύται φυσιολογικαί αραιώσεις των κυττάρων θα ηδύναντο εσφαλμένως να χαρακτηρισθώσιν ως παθολογικαί αλλοιώσεις.

Διαίρεσις του φλοιού εις στιβάδας

Εις το κεφάλαιον τούτο ομιλούμεν περί της εις στιβάδας διαιρέσεως του εγκεφαλικού φλοιού. Πάσα τοιαύτη διαίρεσις ενέχει τι το υποκειμενικόν, δι’ ο άλλοι συγγραφείς άλλον αριθμόν στιβάδων εδέχθησαν, ένεκα τούτου δε παρεθέσαμεν πίνακα δεικνύοντα συγκριτικώς την αντιστοιχίαν των κατά τους διαφόρους ερευνητάς στιβάδων. Ημείς προτιμήσαμεν, ως πρακτικωτέραν, την κατά Bevan Lewis διαίρεσιν εις 6 στιβάδας. Αύτη εμφανίζεται μάλλον ή ήττον σαφής εις τα πλείστα μέρη του εγκεφαλικού φλοιού, ενώ εις τινα παρατηρείται όλως διάφορος διαίρεσις.

      Τον πρώτον τύπον καλούμεν, όπως οι προγενέστεροι, ισογενετικόν φλοιόν, ή, συντομώτερον, ισόφλοιον, τον δε δεύτερον αλλογενετικόν φλοιόν ή αλλόφλοιον. Εν τω ισογενετικώ φλοιώ, αλλαχού μεν αι στιβάδες είναι τελείως διακεκριμέναι απ’ αλλήλων και ο τύπος ούτος εκλήθη ομοτυπικός ισόφλοιος, εις άλλα δε μέρη εμφανίζονται μικραί παραλλαγαί, καθόσον τινές των στιβάδων τούτων καθίστανται υποτυπώδεις, ή και όλως ελλείπουσιν, ή συγχωνεύονται μετ’ άλλων, ή τουναντίον αποσχίζονται εις πλείονας. Ο τύπος ούτος εκλήθη ετεροτυπικός. Ο αλλόφλοιος δεν αποτελεί ενιαίον τι, αλλ’ απαντώνται ποικίλαι μορφαί τούτου. Κατόπιν εξετάζομεν την εμβρυολογικήν ανάπτυξιν του φλοιού, δεικνύοντες πώς ενωρίτατα διακρίνονται απ’ αλλήλων ο ισόφλοιος και ο αλλόφλοιος. Ως προς τον αλλόφλοιον προβαίνομεν και εις μελέτην αυτού εν συγκρίσει προς τον εγκέφαλον των ζώων.

Λεπτομέρειαι περί της συνθέσεως και της σημασίας της κατά στιβάδας διατάξεως του φλοιού

Εις το κεφάλαιον τούτο εξετάζομεν τας λεπτομερείας και την σημασίαν της κατά στιβάδας συνθέσεως του φλοιού, και δη κεχωρισμένως του ισοφλοίου (ομοτυπικού και ετεροτυπικού) και του αλλοφλοίου, και ιδιαιτέρως την σύνθεσιν και τας λεπτομερείας εκάστης στιβάδος, ως και την φυσιολογικήν σημασίαν αυτής.

      Τονίζομεν ιδιαιτέρως ότι, όπως το ολικόν πάχος του φλοιού, ούτω και το πάχος των διαφόρων στιβάδων κεχωρισμένως είναι διάφορον εις τα διάφορα μέρη εκάστης έλικος, η μεταβολή δε αύτη είναι διάφορος δι’ εκάστην στιβάδα. Ούτω π.χ. η Ι και ΙΙ είναι στενώταται εις τον θόλον και πλατύνονται βαθμηδόν προς την κοιλάδα, όπου έχουσι το μέγιστον αυτών πάχος, η δε V και VI, τουναντίον, είναι παχύταται εις τον θόλον και στενούνται βαθμηδόν προς την κοιλάδα· η στένωσις δε αύτη είναι πολύ μεγαλυτέρα ή η αντίστοιχος πάχυνσις της I και II, ούτως ώστε η εις την κοιλάδα ελάττωσις του ολικού πάχους του φλοιού οφείλεται κυρίως εις την ελάττωσιν του πάχους της V και VI στιβάδος. Η III και IV διατηρούσι σχεδόν το αυτό πάχος. Δίδομεν τους μέσους όρους του πάχους, το οποίον εύρομεν δι’ εκάστην των 6 στιβάδων εις έκαστον των μερών της έλικος και τας μεταξύ τούτων αναλογίας, ήτοι το απόλυτον πάχος εκάστης στιβάδος και την προς το ολικόν πάχος του φλοιού εν τη αυτή θέσει εκατοστιαίαν αναλογίαν και τούτο ιδιαιτέρως δι’ έκαστον χωρίον του εγκεφαλικού φλοιού.

      Αι διαφοραί αύται νομίζομεν ότι, όπως πάσαι κατ’ αρχήν αι ανατομικαί διαφοραί, αντιστοιχούσιν εις φυσιολογικάς διαφοράς, περί των οποίων ομιλούμεν εκτενώς εις επόμενον τμήμα, εκθέτοντας την θεωρίαν ημών περί της έλικος ως οργάνου.

      Εξετάζοντες, ως είπομεν ανωτέρω, την ιδιαιτέραν σύνθεσιν εκάστης των 6 στιβάδων, τονίζομεν τας εξής ιδιαιτέρας παρατηρήσεις ημών:

      Τα κοκκώδη κύτταρα της στιβάδος ΙΙ εις τας περιοχάς εκείνας του εγκεφάλου, αίτινες ευρίσκονται πλησίον του οσφρητικού εγκεφάλου, είναι μεγαλύτερα, χρωματίζονται εντονώτερον και είναι διατεθειμένα κατ’ αθροίσματα.

      Τουναντίον, εις τα μέρη του φλοιού, άτινα εκαλέσαμεν κονεόφλοιον, τα κύτταρα ταύτα είναι μικρότατα.

      Τα κύτταρα της στιβάδος ΙΙΙ παρουσιάζουσιν εις τον ινιακόν λοβόν σαφεστάτην την ακτινωτήν διάταξιν, ήτις εις τον μετωπιαίον λοβόν είνε ολιγώτερον εκσεσημασμένη.

      Η στιβάς IV παρουσιάζει την μεγαλυτέραν αυτής πυκνότητα εις την πληκτραίαν περιοχήν.

      Εις τον μετωπιαίον λοβόν τα κύτταρα της στιβάδος ταύτης είναι μεγαλύτερα και λεπτότερα και έχουσι μορφήν πλησιάζουσαν προς την πυραμιδοειδή, ενώ εις την πληκτραίαν περιοχήν είναι μικρότερα και στρογγυλώτερα.

      Η στιβάς IV εις τον κροταφικόν λοβόν παρουσιάζει ακτινωτήν διάταξιν, καθόσον τα κύτταρα αυτής είναι διατεταγμένα κατά στήλας μεγάλης κυτταρικής πυκνότητος, αφοριζομένας τελείως απ’ αλλήλων δι’ ακτίνων πτωχοτέρων εις κύτταρα. Την διάταξιν ταύτην εκαλέσαμεν Zerklüftung.

      Η στιβάς V εις την χώραν της νήσου παρουσιάζει τόσον μεγάλην κυτταρικήν πυκνότητα, λόγω του μεγέθους και του πλήθους των κυττάρων, ώστε εις τα κεχρωσμένα παρασκευάσματα εμφανίζεται ως συνεχής ταινία διατρέχουσα την χώραν ταύτην, την οποίαν καλούμεν ζώνην της νήσου· αλλαχού, τουναντίον, ως εις την πληκτραίαν περιοχήν, η πυκνότης της στιβάδος ταύτης είναι πολύ μικρά, ώστε εμφανίζεται ως λευκή ταινία.

      Τα κύτταρα της στιβάδος ταύτης, όπως και τα της IV, παρουσιάζουσιν από χώρας εις χώραν, όπως π.χ. μεταξύ μετωπιαίου και ινιακού λοβού, μεγίστην διαφοράν, η οποία εις ουδεμίαν άλλην στιβάδα απαντάται. Εκ τούτου καθίσταται πλέον ή πιθανόν ότι, καίτοι αποτελούσι πανταχού μίαν και την αυτήν στιβάδα, έχουσιν όμως διαφόρους λειτουργίας.

Τα κύτταρα της στιβάδος VI εις τον θόλον, όπου αύτη είναι η παχυτάτη, είναι διατεταγμένα καθέτως προς την επιφάνειαν του φλοιού, εις τα τοιχώματα είναι πολύ μικρά, εις τας κοιλάδας τέλος μικρότατα, αραιότατα και διατεθειμένα παραλλήλως τη επιφανεία. Η ιδιορρυθμία αύτη της στιβάδος VI έχει μεγάλην σημασίαν ως προς την εξήγησιν της γενέσεως των ελίκων εν γένει και συντελεί εις την απόδειξιν της θεωρίας ημών περί της έλικος ως οργάνου, του οποίου τα διάφορα τμήματα έχουσι διαφόρους λειτουργίας.

      Η στιβάς αύτη είναι η μάλλον ανεπτυγμένη παρά τω ανθρώπω, αποτελούσα περίπου τα 40% του όλου πάχους του φλοιού.

      Εκ της συγκρίσεως των 6 στιβάδων συνηγάγομεν ότι, όσον μεν αφορά την σταθερότητα της παρουσίας αυτών εις τας διαφόρους χώρας του εγκεφάλου, πρέπει αύται να ταχθώσι κατά την εξής σειράν: I, VI, V, III, IV, II. Όσον δ’ αφορά το ομοιόμορφον της συνθέσεως αυτών εις τας διαφόρους χώρας, δέον να ταχθώσιν ούτω: I, VI, III, V, II, IV, ήτοι η I και VI στιβάς είνε οι σταθερώτερον απαντώσαι και αι μάλλον ομοιόμορφοι.

      Εν τω περί της φυσιολογίας των διαφόρων στιβάδων τμήματι του εγκεφάλου τούτου, κατόπιν επισκοπήσεως των πορισμάτων της κυτταροαρχιτεκτονικής και των υπό των προγενεστέρων εκφρασθεισών γνωμών, καταλήγομεν εις την εξής ημετέραν γνώμην: Τα μεγάλα πυραμιδοειδή κύτταρα, κυρίως μεν της στιβάδος V, αλλ’ εν μέρει και της IIIc, είναι η αφετηρία των κινητικών οδών. Η στιβάς VI, ήτις κατά πειράματα του Nissl χρησιμεύει και αυτή προς φυγόκεντρον μεταφοράν ερεθισμών, αποτελεί ίσως την αφετηρίαν οδών συγκοινωνίας μεταξύ του φλοιού αφ’ ενός και του οπτικού θαλάμου, ερυθρού πυρήνος ή άλλων βαθυτέρων κέντρων (γεφύρας κ.τ.λ.) αφ’ ετέρου. Η γνώμη του Meynert, καθ’ ην εκ της στιβάδος ταύτης αναχωρούσιν οδοί συγκοινωνίας μεταξύ διαφόρων χωρών του φλοιού, πρέπει να απορριφθή.

      Η στιβάς IV χρησιμεύει εις την παραλαβήν κεντρομόλων (αισθητικών) ερεθισμών και εις την εγκατάστασιν βραχειών οδών συγκοινωνίας εν τω φλοιώ. Η στιβάς III, αφ’ ενός μεν χρησιμεύει εις ανωτέρας παραληπτικάς (αισθητικάς) λειτουργίας, αφ’ ετέρου δε μεταβιβάζει πάλιν πιθανώς τους τοιούτους ερεθισμούς εις την στιβάδα V και VI, προς δε διά των μακρών κυλινδραξόνων αυτής, οίτινες εισχωρούσιν εντός του μυελού, χρησιμεύει και εις ανωτέρας λειτουργίας συγκοινωνίας μεταξύ διαφόρων χωρών του φλοιού. Η στιβάς I χρησιμεύει προ παντός εις την σύνδεσιν και αγωγήν εντός αυτού τούτου του φλοιού, εις ολίγον μεγαλυτέρας εκτάσεις όμως ή η στιβάς IV, εντός μιας και της αυτής έλικος ή και μεταξύ γειτονικών ελίκων.

      Εκ των αναπτύξεων ημών συνάγεται ότι είναι όλως δικαιολογημένη η προσπάθεια ημών να αποδώσωμεν εις εκάστην στιβάδα ιδίαν φυσιολογικήν λειτουργίαν. Η συνολική λειτουργία εκάστου χωρίου του εγκεφαλικού φλοιού εμφανίζεται ούτω ως άθροισμα των λειτουργιών των διαφόρων στιβάδων αυτού. Εν και το αυτό κινητικόν κέντρον π.χ., πλην της κινητικής λειτουργίας αυτού, δύναται να έχη και άλλας δευτερευούσας λειτουργίας, αισθητικάς ή συνδετικάς.

      Εις το αυτό κεφάλαιον, εξετάζοντες το ζήτημα της κατασκευής εγκεφαλικού χάρτου, παρατηρούμεν τα εξής: Μεταξύ των διαφόρων χωρίων του εγκεφάλου όχι μόνον αι διάφοροι στιβάδες του φλοιού, αλλά και διάφοροι ιδιότητες μιας και της αυτής στιβάδος μεταβάλλονται κεχωρισμένως, ούτως ώστε δεν δύνανται να τιθώσι σαφή όρια μεταξύ των διαφόρων τοπίων και συνεπώς ο καθορισμός αυτών ενέχει τι το υποκειμενικόν και αυθαίρετον. Ένεκα τούτου ιδανικός θα ήτο ο χάρτης εκείνος του εγκεφάλου, εις ον θα παρίσταντο όλαι αι ιδιότητες όλων των στιβάδων. Τοιούτος χάρτης θα κατεσκευάζετο π.χ. εάν κατεσκευάζομεν πρώτον σειράν χαρτών, έκαστος των οποίων θα παρίστα μίαν μόνον ιδιότητα μιας ωρισμένης στιβάδος, π.χ. τέσσαρας το ολιγώτερον δι’ εκάστην στιβάδα, αντιστοιχούντας εις το μέγεθος, το πλήθος, την διάταξιν των κυττάρων και την κυτταρικήν πυκνότητα.

      Κατόπιν θα έπρεπε να θέσωμεν όλους τους χάρτας τούτους τον ένα επί του άλλου, ούτως ώστε εις εκάστην θέσιν να βλέπωμεν διά διαφανείας όλας τας ιδιότητας όλων των στιβάδων της θέσεως ταύτης. Επειδή όμως τούτο δεν είναι κατορθωτόν εν τη πράξει, ο απ’ αλλήλων αφορισμός των διαφόρων τοπίων γίνεται επί τη βάσει μόνον των κυριωτέρων αυτών στοιχείων.

      Εκ της κυτταροαρχιτεκτονικής μελέτης των διαφόρων χωρίων συνάγεται ότι δύο τοιαύτα, έστω και συναφή, ουδέποτε είναι τελείως όμοια. Εξ άλλου όμως, χωρία απομεμακρυσμένα παρουσιάζουσι πολλάκις ποιαν τινα ομοιότητα προς άλληλα. Εάν θελήσωμεν να τάξωμεν ομού όλα τα παρουσιάζοντα τοιαύτην ομοιότητα χωρία, παρατηρούμεν ότι δύνανται πάντα να ταχθώσιν εις 5 γενικάς κατηγορίας, ότι υπάρχουσι δηλαδή 5 διάφοροι γενικοί τύποι του εγκεφαλικού φλοιού. Ούτοι είναι οι εξής:

1) Ο ακοκκώδης πυραμιδικός τύπος, αποτελούμενος εκ μεγάλων κυττάρων, και δη ωραίων πυραμιδοειδών και ατρακτοειδών κυττάρων, στερούμενος δε κοκκωδών κυττάρων.

2) Ο κοκκώδης πυραμιδικός τύπος, αποτελούμενος εκ καλώς ανεπτυγμένων πυραμιδοειδών κυττάρων και φέρων και τας δύο κοκκώδεις στιβάδας.

3) Ο βρεγματικός τύπος, επί του οποίου αι κοκκώδεις στιβάδες είναι πολύ σαφέστερον ανεπτυγμέναι, τα δε υπόλοιπα κύτταρα πολύ μικρότερα.

4) Ο πολικός τύπος, αποτελούμενος εκ πολυαρίθμων κοκκωδών κυττάρων κ.τ.λ.

5) Ο κοκκώδης τύπος ή κονεόφλοιος (Koniocortex) χαρακτηριζόμενος εκ των εξής: α) Τα κύτταρα όλων των στιβάδων αυτού είναι μικρά και πολυάριθμα, παράγοντα την εντύπωσιν κόνεως. β) Αμέσως κάτωθεν των κοκκοειδών κυττάρων, ήτοι εις την στιβάδα V, παρουσιάζει εξωγενές πυκνόν πλέγμα ινών, ας δέον να θεωρήσωμεν ως την εν τω φλοιώ κατάληξιν αισθητικών ινών. γ) Τα ατρακτοειδή κύτταρα της στιβάδος VI καθίστανται πολλάκις τριγωνικά και πυραμιδοειδή. δ) Το ολικόν πάχος είναι μικρότερον του των γειτονικών μερών· λόγος τούτου είναι ότι ο κονεόφλοιος απαντάται κυρίως επί των τοιχωμάτων των ελίκων, όπου, ως γνωστόν, ελαττούται το πάχος. Σχετικώς προς τον τύπον τούτον τονίζομεν ιδιαιτέρως ότι αμέσως περί τας χώρας, εις ας ούτος εμφανίζεται, παρατηρούνται χώροι του ακοκκώδους τύπου ή του μεγαλοκυττάρου ενδιαμέσου τύπου 1(2) ή τουλάχιστον εκτάκτως μεγάλα κύτταρα, σχεδόν γιγαντοκύτταρα.

      Συγκρίνοντες την εις 5 γενικούς τύπους διαίρεσιν του ισογενετικού φλοιού προς την ανωτέρω αναφερθείσαν διάκρισιν αυτού εις ομοτυπικόν και ετεροτυπικόν, σημειούμεν ότι οι μεν II, III και IV αποτελούσι τον ομοτυπικόν, οι δε I και IV τον ετεροτυπικόν.

      Όσον αφορά την φυσιολογικήν σημασίαν των 5 τούτων φρονούμεν τα εξής: ο κοκκώδης πυραμιδικός τύπος του μετωπιαίου φλοιού έχει κινητικήν λειτουργίαν, αμφίβολον όμως είναι εάν το αυτό συμβαίνη και διά τον τύπον τούτον επί άλλων χωρών.

      Ως προς τον κοκκώδη πυραμιδικόν τύπον, όστις είναι κυρίως ανεπτυγμένος εις τον μέσον μετωπιαίον εγκέφαλον, θα ηδύνατό τις, ένεκα τούτου, να δεχθή ότι εξασκεί ανωτέρας λειτουργίας σχετικάς προς τας εκουσίας κινήσεις· εν τοιαύτη περιπτώσει όμως δυσκόλως θα εξηγείτο το γεγονός ότι ο τύπος ούτος είναι εξ ίσου ανεπτυγμένος και εις τον ανώτερον βρεγματικόν λοβόν.

      Ο βρεγματικός τύπος είναι λίαν ανεπτυγμένος εις τον κατώτερον βρεγματικόν, τον πρόσθιον ινιακόν και τον κροταφικόν λοβόν, ήτοι εις τας χώρας ακριβώς εκείνας, αι βλάβαι των οποίων διαταράσσουσι την κατανόησιν των εκ των αισθήσεων παραλαμβανομένων εντυπώσεων. Φαίνεται λοιπόν ότι ο τύπος ούτος χρησιμεύει εις τον συνδυασμόν των νέων αισθητηριακών ερεθισμών μετά των παλαιών μνημονικών εντυπώσεων. Την λειτουργίαν τούτου εις τον μετωπιαίον πόλον αγνοούμεν εισέτι.

      Ως προς τον πολικόν τύπον, είναι ενδεχόμενον ότι από φυσιολογικής απόψεως είναι απλή παραλλαγή του προηγουμένου τύπου.

Περί του κοκκιώδους τύπου (Koniocortex) αι γνώσεις ημών είναι σαφέστεραι. Ούτος είναι ανεπτυγμένος κυρίως εις τας χώρας εκείνας, εις ας εκ της φυσιολογίας ήχθημεν να εντοπίζωμεν τα αισθητικά κέντρα· είναι λοιπόν πλέον ή πιθανόν ότι ούτος χρησιμεύει κατ’ εξοχήν εις την παραλαβήν των εκ των αισθητηρίων προερχομένων και διά των υπό τον φλοιόν γαγγλίων αγομένων ερεθισμάτων.

Απαραίτητον κρίνομεν να παρατηρήσωμεν ενταύθα ότι, πλην του 1ου και 5ου τύπου, τα περί των λοιπών τύπων λεχθέντα, ελλείψει μεγάλης ακριβείας, έχουσι μόνον την λεγομένην ευρετικήν αξίαν.

      Παραβάλλοντες την ημετέραν εις τύπους διάκρισιν προς την κατά τον Flechsig διάκρισιν κέντρων, παρατηρούμεν ότι τα αρχέγονα κέντρα του Flechsig συμπίπτουσι προς τας χώρας εκείνας, αίτινες από κυτταροαρχιτεκτονικής απόψεως εμφανίζονται ως ετεροτυπικός ισόφλοιος ή ως αλλόφλοιος. Εξετάζοντες ιδιαιτέρως τον αλλόφλοιον, παρατηρούμεν ότι ούτος δεν είναι ενιαίον τι, αλλ’ αποτελείται εκ τριών τύπων λίαν διαφόρων απ’ αλλήλων, οίτινες είναι οι εξής:

1) Ο ραβδωτός, αποτελούμενος εκ πολλών στρωμάτων, όπως και ο ισόφλοιος, πολύ όμως περισσότερον διαφοροποιημένων ή αι στιβάδες του ισοφλοίου.

2) Ο υποτυπώδης, όστις μόνον δύο στιβάδας περιέχει, παρουσιαζούσας αναλογίαν τινά προς την I και VI του ισοφλοίου και ενίοτε και III στιβάδα, ανάλογον προς την V του ισοφλοίου.

3) Τέλος ο αρχέγονος, περιλαμβάνων μόνον μίαν στιβάδα ανάλογον προς την Ι του ισοφλοίου και ατάκτους σωρούς γαγγλιακών κυττάρων, τα οποία σχετίζονται πολλαπλώς προς τα υπό τον φλοιόν γάγγλια. Και ο αλλόφλοιος διαιρείται εις πολλά χωρία, τα οποία περιγράφομεν λεπτομερώς εις το ειδικόν μέρος.

Κατανομή του φλοιού εις χωρία

Εκθέτομεν τας γενικάς βάσεις της εις χώρας ή χωρία κατανομής του εγκεφαλικού φλοιού και εξετάζομεν επίσης τας ατομικάς παραλλαγάς και την φυσιολογικήν αυτών σημασίαν.

Τον εγκεφαλικόν φλοιόν διηρέσαμεν αναλόγως των τα διάφορα μέρη αυτού αποτελούντων κυττάρων εις διάφορα απ’ αλλήλων από κυτταροαρχιτεκτονικής απόψεως χωρία, κατά την έννοιαν της κατανομής ην προέτειναν οι Meynert και Betz και εξετέλεσεν ο Campbell.

      Επειδή η ανατομική υφή του εγκεφάλου παρουσιάζει διαφοράς από εγκεφάλου εις εγκέφαλον, έπεται ότι χωρίον τι δύναται να θεωρηθή ως ακριβώς καθωρισμένον, μόνον εάν, παρά τας ατομικάς ταύτας παραλλαγάς, ανευρίσκηται εις πάντα εγκέφαλον.

      Την κατανομήν ταύτην εστηρίξαμεν μόνον επί των κυτταροαρχιτεκτονικών διαφορών, διά την ονομασίαν και χαρακτηρισμόν όμως των χωρίων ελάβομεν υπ’ όψιν, διά πρακτικούς λόγους, την μακροσκοπικήν κατανομήν του φλοιού, ίνα ούτω αναγνωρίζη τις ευκόλως και αμέσως πού περίπου κείται έκαστον χωρίον.

      Προς ταξινόμησιν των διαφόρων κυτταροαρχιτεκτονικών χωρίων διηρέσαμεν τον φλοιόν εις επτά λοβούς: 1) μετωπιαίο λοβό, 2) στεφανιαίο λοβό, 3) κεντρικό λοβό, 4) βρεγματικό λοβό, 5) ινιακό λοβό, 6) κροταφικό λοβό, 7) λοβό του ιπποκάμπου.

      Τους πλείστους τούτων υποδιαιρούμεν εις χώρας (Regionen) ούτω: Τον μετωπιαίον υποδιαιρούμεν εις regio praerolandica, εις regio frontalis και εις regio orbitomedialis. Τον στεφανιαίον λοβόν εις regio limbica anterior, εις regio limbica posterior και εις regio retrosplenialis. Τον βρεγματικόν λοβόν εις regio postcentralis, εις regio parietalis superior, εις regio parietalis inferior και εις regio parietalis basalis. Τον κροταφικόν λοβόν εις regio supratemporalis, εις regio temporalis propria, εις regio temporopolaris και εις regio fusiformis.

      Κατά την διαίρεσιν του εγκεφάλου εις λοβούς ηκολουθήσαμεν τα μέχρι τούδε παραδεδεγμένα, μόνον δε εις τινα σημεία, π.χ. βρεγματικόν και ινιακόν λοβόν, επεφέραμεν μεταβολάς επί τη βάσει της αρχιτεκτονικής, φρονούμεν δε ότι οι ανατόμοι του μέλλοντος θέλουσι δικαιώσει ημάς, καθόσον μάλλον η μικροσκοπική μελέτη προώρισται να λύση πολλά αμφισβητούμενα ή τουλάχιστον ασαφή ζητήματα της μακροσκοπικής ανατομικής του εγκεφάλου.

      Την εις κυτταροαρχιτεκτονικά χωρία κατανομήν του εγκεφαλικού φλοιού παρεστήσαμεν δι’ εικόνων, αίτινες αναφέρονται αντιστοίχως εις την εξωτερικήν, εσωτερικήν, άνω και κάτω επιφάνειαν του φλοιού. Εν αυταίς διακρίνει τις πρώτον μεν τα μεγαλύτερα θεμελιώδη κυτταροαρχιτεκτονικά χωρία (Grundareae), είτα δε τας σπουδαιοτέρας σταθεράς επ’ αυτών παρατηρουμένας διαφοράς, τας ποικιλίας (Varianten), ως και τας μικροτέρας σπουδαιότητος, σταθεράς επίσης τοιαύτας, ήτοι τας παραλλαγάς (Modifi-kationen). Μεγαλυτέρας λεπτομερείας εκθέτομεν κατά την ειδικήν περιγραφήν εκάστου κυτταροαρχιτεκτονικού χωρίου. Ούτω διεκρίναμεν περί τα 54 θεμελιώδη κυτταροαρχιτεκτονικά χωρία, προστιθεμένων δε εις ταύτα και των ποικιλιών, ανέρχεται ο ολικός αριθμός εις 76, μετά δε των παραλλαγών φθάνομεν εις 107 κυτταροαρχιτεκτονικά χωρία.

      Προς συμβολικήν παράστασιν εκάστου χωρίου δεν μετεχειρίσθημεν το μέχρι σήμερον παραδεδεγμένον σύστημα των αριθμών, οίτινες είναι αυθαίρετοι και ουδέν λέγουσιν, αλλά παρεστήσαμεν έκαστον χωρίον διά του αρχικού κεφαλαίου γράμματος του λατινικού ονόματος του λοβού, εν ω κείται, εις ο προσθέτομεν έτερον μικρόν κυρτόν κεφαλαίον, το οποίον, αναλόγως της εν τω αλφαβήτω θέσεως αυτού, δεικνύει την εν τω λοβώ σειράν του χωρίου. Ούτω π.χ. FB σημαίνει το δεύτερον χωρίον του μετωπιαίου λοβού. Τας δε ποικιλίας των χωρίων παρεστήσαμεν διά του κατά τα ανωτέρω συμβόλου του χωρίου, εις ο εκάστη ανήκει, προσθέτοντες μικρόν λατινικόν ή ελληνικόν γράμμα, δεικνύον χαρακτηριστικόν τι γνώρισμα αυτών (π.χ. m=magno, p=parvo, γ=gigantocellularis).

      Εκ των 107 κυτταροαρχιτεκτονικών χωρί-ων, άτινα αναφέρομεν, 22 μεν ανήκουσιν εις τον αλλόφλοιον, 22 επίσης εις τον ετεροτυπικόν ισογενετικόν φλοιόν, τα δε υπόλοιπα 63 εις τον ομοτυπικόν ισογενετικόν φλοιόν. Όσον αφορά τα μεταξύ των δύο χωρίων όρια, παρατηρούμεν ότι σαφή μεν τοιαύτα υπάρχουσι μεταξύ του ισοφλοίου και αλλοφλοίου, ενώ μεταξύ του ομοτυπικού και ετεροτυπικού ισογενετικού φλοιού είναι ταύτα ολιγώτερον σαφή και τέλος μεταξύ των διαφόρων χωρίων του ισοφλοίου παρατηρούνται αντί σαφών ορίων βαθμιαίαι μεταβάσεις.

      Παρετηρήσαμεν επίσης ότι τα όρια ταύτα είναι κατ’ αρχήν ανεξάρτητα των αυλάκων του φλοιού· πάντως όμως μεταξύ της εκτάσεως κυτταροαρχιτεκτονικών χωρίων τινών αφ’ ενός και του μεγέθους και του σχήματος των αντιστοίχων ελίκων αφ’ ετέρου υπάρχουσι σχέσεις τινές, τας οποίας σήμερον δεν δυνάμεθα ακόμη σαφώς να κατανοήσωμεν.

      Ένεκα της ελλείψεως αντιστοιχίας μεταξύ των ορίων των κυτταροαρχιτεκτονικών χωρίων αφ’ ενός και των αυλάκων του φλοιού αφ’ ετέρου, οι προ ημών ερευνηταί ενόμισαν ότι μόνον η κυτταροαρχιτεκτονική είχε σημασίαν, ενώ αι έλικες, κατ’ αυτούς, καθαρώς τυχαίον αποτέλεσμα, ουδόλως έπρεπε να λαμβάνωνται υπ’ όψιν.

      Ημείς όμως, στηριζόμενοι εις την μνημονευθείσαν σχέσιν μεταξύ της κυτταροαρχιτεκτονικής υφής αφ’ ενός και του σχήματος και διαδρομής των ελίκων, ως και των τριών διαφόρων μερών εκάστης έλικος (θόλου, τοιχωμάτων, κοιλάδων) αφ’ ετέρου, ήχθημεν εις το εξής συμπέρασμα: Πάσα ανατομική διαφορά αντιστοιχεί, ως γνωστόν, εις διαφοράν λειτουργίας· αφού λοιπόν τα διάφορα μέρη της έλικος έχουσι διάφορον υφήν, πρέπει να δεχθώμεν ότι έχουσι και διάφορον λειτουργίαν· συνεπώς η έλιξ δεν πρέπει να θεωρηθή ως τυχαία τις διαμόρφωσις, αλλ’ ότι αποτελεί ενιαίον τι όλον, όργανον ούτως ειπείν, έκαστον μέρος του οποίου έχει ιδίαν υφήν και λειτουργίαν. Ούτω π.χ. εις μεν τον θόλον υπερισχύουσιν η στιβάς V και VI (έξω αρχέγονος στιβάς του Kaes), ας ομοφώνως οι ερευνηταί θεωρούσιν ως αφετηρίαν φυγοκέντρων οδών, ήτοι ως κινητικάς, ενώ εις τα τοιχώματα των ελίκων ελαττούνται μεν αι στιβάδες αύται, αυξάνονται δε αι I και ΙΙ (έσω αρχέγονος στιβάς του Kaes), αίτινες θεωρούνται ως κατάληξις κεντρομόλων οδών, ήτοι ως αισθητικαί.

      Την θεωρίαν ημών ταύτην ενισχύει έτι το γεγονός ότι ο υφ’ ημών αποκληθείς κονεόφλοιος, εις ον πάντες αποδίδουσιν αισθητικήν λειτουργίαν, ευρίσκεται κυρίως εις τα τοιχώματα των ελίκων.

      Η μελέτη της αρχιτεκτονικής του φλοιού δύναται να συντελέση εις την επίλυσιν ζητημάτων συγκριτικής ανατομίας, π.χ. εις καθορισμόν της αντιστοιχίας μεταξύ εγκεφαλικών περιοχών διαφόρων ζώων (προσδιορισμός των ομολόγων χωρίων) και αντιστρόφως, επειδή μέρη τινά είναι ανεπτυγμένα επί τινων ζώων, η συγκριτική κυτταροαρχιτεκτονική δύναται να διαφωτίση προβλήματα τινα της φυσιολογίας του ανθρωπίνου εγκεφάλου.

      Εις ίδιον τμήμα περί της ανατομικής και φυσιολογικής σημασίας των χωρίων εκφράζομεν την γνώμην ότι, συνεχιζομένων των ερευνών τούτων, πρέπει να μελετηθώσιν αι διαφοραί της κυτταροαρχιτεκτονικής υφής αναλόγως της ηλικίας, του φύλου, της ιδιοφυΐας και των πνευματικών εν γένει χαρισμάτων των διαφόρων ατόμων και τέλος αναλόγως της φυλής, λαμβανομένων υπ’ όψιν, και εν τη περιπτώσει ταύτη, των πνευματικών διαφορών μεταξύ των διαφόρων φυλών.

      Καίτοι ο κύριος σκοπός της εργασίας ημών ήτο η μελέτη της αρχιτεκτονικής υφής του φλοιού, δεν ημελήσαμεν, εν τούτοις, και την φυσιολογικήν άποψιν του ζητήματος. Είναι γενικώς παραδεδεγμένον όντως, θα ηδύνατο μάλιστα να είπη τις, και εκ των προτέρων οφθαλμοφανές, ότι αι ανατομικαί και ιστολογικαί διαφοραί αντιστοιχούσιν εις φυσιολογικάς τοιαύτας, καθότι άλλως ουδένα σχεδόν λόγον θα είχον αύται. Ένεκα του λόγου τούτου, μετά την περιγραφήν των διαφόρων στιβάδων, εξεθέσαμεν εν τω έργω ημών, ως είδομεν ανωτέρω, και τας από φυσιολογικής απόψεως πιθανάς διαφοράς αυτών. Το αυτό επράξαμεν και ομιλούντες περί των 5 διαφόρων εγκεφαλικών τύπων, τους οποίους ημείς αυτοί καθωρίσαμεν. Ως ήτο φυσικόν, λοιπόν, επεχειρήσαμεν να πράξωμεν το αυτό και ως προς τα υφ’ ημών καθορισθέντα χωρία.

      Ως είναι γνωστόν, οι διάφοροι ερευνηταί, στηριζόμενοι επί πειραμάτων και παθολογικών παρατηρήσεων, ενετόπισαν εις διαφόρους χώρας του φλοιού διαφόρους λειτουργίας, καθορίσαντες ούτω τα λεγόμενα «κέντρα». Αι εντοπίσεις αύται παρουσιάζουσιν ακόμη, εις τινα σημεία, σχετικήν τινα ασάφειαν. Καίτοι λειτουργίαι τινές εντοπίζονται υφ’ όλων, εις τας αυτάς σχεδόν θέσεις (τα περίφημα κέντρα του λόγου π.χ.), δεν συμβαίνει το αυτό ως προς άλλας λειτουργίας, αλλά μία και η αυτή λειτουργία εντοπίζεται πολλάκις υπό διαφόρων ερευνητών εις διαφόρους χώρας· και αντιστρόφως, εις μίαν και την αυτήν χώραν διάφοροι συγγραφείς εντοπίζουσι διαφόρους λειτουργίας.

      Σχετικώς προς τούτο τονίζομεν εν τω έργω ημών την δυσκολίαν, ήτις προέρχεται εκ της σχετικώς ασαφούς διακρίσεως των διαφόρων λειτουργιών. Όντως, δεν δυνάμεθα να είμεθα βέβαιοι εκ των προτέρων ότι σύνολον φαινομένων, τα οποία εν τη γενική γλώσση αποκαλούμεν δι’ ενός και του αυτού όρου, π.χ. μνήμη, αντιστοιχούσι και από φυσιολογικής απόψεως εις ενιαίον τι όλον. Ουδέν αποδεικνύει π.χ. ότι η διατήρησις των οπτικών και των ηχητικών εντυπώσεων αντιστοιχεί εις την αυτήν ιστολογικήν υφήν. Δυνατόν τα δύο ταύτα είδη εντυπώσεων να εγγράφωνται εν τω εγκεφάλω κατά δύο διαφόρους τρόπους και συνεπώς να προκαλέσουν δύο διαφόρους ιστολογικάς υφάς.

      Ένεκα της περί τας εντοπίσεις ασαφείας, λαβόντες υπ’ όψιν τα υπό διαφόρων ερευνητών υποστηριχθέντα, κατηρτίσαμεν, χάριν της εργασίας ημών, ίδιον εγκεφαλικόν διάγραμμα, λειτουργικόν χάρτην ούτως ειπείν, όστις, εν τω μέτρω του δυνατού, παριστάνει αφ’ ενός μεν τας γενικώτερον παραδεδεγμένας εντοπίσεις, τον μέσον όρον, ούτως ειπείν, αφ’ ετέρου δε τας αναλόγως των ερευνητών ποικιλίας.

      Εάν παραβάλη τις προς το διάγραμμα τούτο τον κυρίως υφ’ ημών καταρτισθέντα έτερον χάρτην των χωρίων, τα οποία διεκρίναμεν και καθωρίσαμεν από κυτταροαρχιτεκτονικής απόψεως, λαμβάνει την εντύπωσιν σημαντικής σχετικώς αντιστοιχίας μεταξύ των δύο.

      Η κυριωτέρα και σαφεστέρα περίπτωσις τοιαύτης αντιστοιχίας, εις ην ιδιαιτέρως επιμένομεν εν τω έργω ημών, είναι η του κονεοφλοιού. Ως είπομεν ήδη, ο τύπος ούτος του φλοιού απαντάται κυρίως εις τας εξής πέντε θέσεις: 1) το πρόσθιον τοίχωμα της οπισθίας κεντρικής έλικος, 2) την εγκαρσίαν έλικα του Heschl, 3) το τοίχωμα και τα χείλη της πληκτραίας σχισμής, 4) την οπισθοσπληνιακήν χώραν της στεφανιαίας έλικος και 5) το εσωτερικόν τοίχωμα και το οπίσθιον χείλος της έλικος του ιπποκάμπου.

      Ως γνωστόν όμως, εις τας τρεις πρώτας των χωρών τούτων ενετοπίσθησαν αι αισθήσεις της αφής, της ακοής και της οράσεως, μετ’ ολιγωτέρας δε βεβαιότητος εις τας δύο άλλας αι αισθήσεις της οσφρήσεως και της γεύσεως. Εκ των γεγονότων τούτων, άτινα λεπτομερώς εν τω έργω ημών εξετάζομεν, ήχθημεν εις το συμπέρασμα ότι ο κονεόφλοιος αποτελεί την ανωτάτην ειδικήν προσαρμογήν του φλοιού εις την παραλαβήν αισθητικών ερεθισμών. Το συμπέρασμα ημών τούτο συμφωνεί σχετικώς προς τας υπό του Meynert και του Flechsig εκφρασθείσας γνώμας. Εν τούτοις, δεν δυνάμεθα να αρνηθώμεν εκ των προτέρων ότι και άλλαι χώραι του φλοιού, εις τας οποίας δεν παρατηρείται η κοκκιοποίησις εκείνη, ήτις αποτελεί τον κονεόφλοιον, χρησιμεύουσιν εις τον αυτόν σκοπόν· διά τινας χώρας του φλοιού μάλιστα, αμέσως γειτνιαζούσας προς τον κονεόφλοιον, είναι τούτο σχετικώς πιθανόν.

      Τονίζομεν και πάλιν ότι, επειδή έκαστον χωρίον περιλαμβάνει διαφόρους στιβάδας, εις εκάστην των οποίων, ως είδομεν, πρέπει να αποδοθή ιδιαιτέρα λειτουργία, δυνάμεθα μεν να αποδώσωμεν εις έκαστον χωρίον ωρισμένην τινά λειτουργίαν, ως κυρίαν και επικρατούσαν, δεν δυνάμεθα όμως να αποκλείσωμεν ότι το αυτό χωρίον δύναται να έχη και άλλας δευτερευούσας λειτουργίας. Τούτο δε κατά τοσούτον μάλλον, καθόσον, ως είδομεν, και έκαστον μέρος μιας και της αυτής έλικος έχει σχετικώς ιδίαν φυσιολογικήν σημασίαν. Διό πρέπει να είμεθα πολύ επιφυλακτικοί, οσάκις χαρακτηρίζομεν χωρίον τι ως κέντρον ωρισμένης λειτουργίας, το οποίον μόνον κατά προσέγγισιν είναι αληθές.

      Τα περί της φυσιολογίας των χωρίων συμπεράσματα συγκρίνομεν προς τας υπό του Flechsig εκφρασθείσας γνώμας, όστις διέκρινε τρία είδη χωρών, αναλόγως του χρόνου, καθ’ ον εμφανίζονται εις αυτάς αι μυελικαί ίνες. Ο Flechsig, ως γνωστόν, διέκρινε τα αρχικά κέντρα, τα οποία περιέχουσιν ίνας ήδη κατά την εμβρυϊκήν ζωήν, τας διαμέσους χώρας, ο μυελός των οποίων αναπτύσσεται κατά τον πρώτον μήνα της εξωμητρίου ζωής και τας τελικάς χώρας, εις τας οποίας η μυελίνη των νευρικών ινών αναπτύσσεται έτι βραδύτερον.

      Και τα μεν πρώτα των κέντρων τούτων, συμπίπτοντα προς τους υφ’ ημών διακριθέντας τύπους 1 και 5, εθεώρησεν ως χρησιμεύοντα προς παραλαβήν αισθητικών ερεθισμών εις τα δεύτερα φρονεί ότι αποταμιεύονται αι μνημονικαί εικόνες των εκ των αισθήσεων εντυπώσεων· τα τρίτα, τέλος, θεωρεί ως χρησιμεύοντα εις τον συνειρμόν (association) των διαφόρων παραστάσεων. Υποδιαιρεί δε τα τελευταία εις τρία, εξ ων το μεν βρεγματοκροταφικόν, παρεμβεβλημένον μεταξύ των αισθητηριακών σφαιρών, θεωρεί ως χρησιμεύον εις τον συνειρμόν των εκ των αισθήσεων παραστάσεων, ήτοι ως έδραν εκείνου όπερ καλούμεν θετικήν γνώσιν ή «πνεύμα», το εν τη νήσω θεωρεί ως σχετιζόμενον προς τον λόγον και τέλος το εις τον μετωπιαίον πόλον ευρισκόμενον αποτελεί, κατ’ αυτόν, την μνημονικήν σφαίραν των ενσυνειδήτων σωματικών εντυπώσεων, των συναισθημάτων και της βουλήσεως, ήτοι ως κέντρον του κυρίως λεγομένου «εγώ».

      Εις το 4ον κεφάλαιον του έργου ημών εξετάζομεν κατά πόσον η διάκρισις αύτη συμφωνεί προς τα ευρύτερα κυτταροαρχιτεκτονικά ευρήματα. Πολλοί επολέμησαν, ότε μεν δικαίως, ότε δε αδίκως, τας αντιλήψεις ταύτας του Flechsig. Είναι δε όντως αληθές ότι η ύπαρξις ιδίων κέντρων συνειρμού έχει τι το απίθανον, καθόσον είναι πιθανώτερον ότι ο συνειρμός είναι λειτουργία λαμβάνουσα χώραν εις όλα τα μέρη του εγκεφάλου. Πάντως όμως είμεθα ηναγκασμένοι να δεχθώμεν ότι αι περιοχαί αύται, αίτινες και από οντογονικής απόψεως βραδύτερον των άλλων αναπτύσσονται και από φυλογενετικής τοιαύτης βραδύτερον εξειλίχθησαν και κυρίως παρά τω ανθρώπω μόνον απαντώνται, σχετίζονται προφανώς προς τας ανωτέρας διανοητικάς λειτουργίας.

      Έτερον συμπέρασμα, συναγόμενον εκ των κυτταροαρχιτεκτονικών και φυσιολογικών ημών παρατηρήσεων, είναι ότι το μεν προ της Ρολανδείου αύλακος κείμενον μέρος του εγκεφάλου είναι μάλλον κινητικής φύσεως, το δε όπισθεν αυτού, αντιστρόφως, είναι μάλλον αισθητικόν, εν αυτώ δε εναποταμιεύονται αι εκ των αισθήσεων εντυπώσεις.

Ειδικόν μέρος

Το μέρος τούτο περιλαμβάνει την λεπτομερή περιγραφήν εκάστου των χωρίων ιδιαιτέρως. Πάντα δε σχεδόν τα εν αυτώ εκτιθέμενα είναι αποτελέσματα των προσωπικών ημών ερευνών. Διό αρκούμεθα ενταύθα εκθέτοντες την διάταξιν της περιγραφής εκάστου χωρίου. Δι’ έκαστον τούτων αναφέρομεν διαδοχικώς: 1) την μακροσκοπικήν όψιν, 2) την μικροσκοπικήν όψιν, 3) τας αριθμητικάς σχέσεις των διαφόρων στιβάδων προς αλλήλας, 4) την περιγραφήν εκάστης στιβάδος, ήτοι κατά σειράν της μοριακής, της έξω κοκκώδους, της πυραμιδικής, της έσω κοκκώδους, της γαγγλιακής και της των ατρακτοειδών κυττάρων, 5) την γενικήν εικόνα, την έκτασιν, τα όρια και τας ποικιλίας του χωρίου. 6) το ιστορικόν αυτού και την όψιν του μυελού, 7) τας φυσιολογικάς παρατηρήσεις περί όλων των στοιχείων του χωρίου.