Εισαγωγή

Οι ηλεκτρονικοί υπολογιστές είναι αναπόσπαστο κομμάτι του πολιτισμού μας. Καθημερινά υποκαθιστούν τον άνθρωπο σε εργασίες που απαιτούν αυτοματοποίηση χάρη στην εξαιρετική ταχύτητα και αποτελεσματικότητά τους. Καθώς οι δυνατότητές τους συνεχώς βελτιώνονται, η ερώτηση που τίθεται συχνά είναι αν θα μπορέσουν ποτέ να φτάσουν και να ξεπεράσουν τον «δημιουργό» τους, τον ανθρώπινο εγκέφαλο. Πεδίο αναμέτρησης, η σκακιέρα όπου οι ηλεκτρονικοί υπολογιστές πλεονεκτούν σήμερα, ωστόσο εξακολουθούν να υπολείπονται κατά πολύ του εγκεφάλου στην ικανότητα καινοτόμου και δημιουργικής σκέψης. Πρόκειται, πάντως, για μια επιφανειακή ανταγωνιστική σχέση. Η ανάπτυξη των ηλεκτρονικών υπολογιστών, και κυρίως του λογισμικού, στηρίχτηκε στην αναζήτηση των μηχανισμών λειτουργίας του ανθρώπινου εγκεφάλου. Σήμερα οι ηλεκτρονικοί υπολογιστές ανταποδίδουν τη χάρη βοηθώντας τους επιστήμονες, μεταξύ άλλων, να λύσουν το πλήθος των εξισώσεων που προκύπτουν από την προσπάθεια περιγραφής της εξαιρετικής πολυπλοκότητας του βιολογικού τους προτύπου.

Ιστορικό και φιλοσοφικό είναι το πλαίσιο εντός του οποίου θα μελετήσουμε τη σχέση των ηλεκτρονικών υπολογιστών με τον εγκέφαλο. Αρχικά θα εξετάσουμε τις συνθήκες υπό τις οποίες η βιολογία και τα μαθηματικά συνέκλιναν και οδήγησαν στην ανάπτυξη του τομέα της μαθηματικής νευροβιολογίας με πρωτεργάτη τον Rashevsky. Θα αναφερθούμε στη «μηχανή λογικής» του Turing, την κοινή βάση στην οποία θα στηριχθούν τόσο τα νευρωνικά δίκτυα με τη δουλειά των McCulloch και Pitts όσο και η ανάπτυξη λογισμικού στους ηλεκτρονικούς υπολογιστές. Κατόπιν θα εξετάσουμε την ανάπτυξη των υπολογιστών και την Κλασική Υπολογιστική Θεωρία της Νόησης, της προσπάθειας δημιουργίας νοημόνων μηχανών, καθώς και τον διαχωρισμό των κλάδων της τεχνητής νοημοσύνης και των νευρωνικών δικτύων. Τέλος, θα αναφερθούμε στις κατακτήσεις της νευροφυσιολογίας που έδωσαν νέα ώθηση στη μαθηματική νευροβιολογία και θα κάνουμε μια σύντομη αναφορά στο παρόν της λεγόμενης Υπολογιστικής Νευροεπιστήμης, του κλάδου που μελετά με μαθηματικό τρόπο τη λειτουργία του εγκεφάλου,.

Τα Μαθηματικά στη Βιολογία

Η θεμελιωμένη στις μέρες μας σχέση των μαθηματικών με τη βιολογία δεν υπήρξε αυτονόητη εξαρχής στην ιστορία των επιστημών. Στα τέλη του Μεσαίωνα και στις αρχές της Αναγέννησης, οι τεχνολογικές εξελίξεις επέφεραν έντονο ενθουσιασμό για τις μηχανές. Τα μηχανικά ρολόγια, τα υδραυλικά σιντριβάνια, τα κινούμενα παιχνίδια προκάλεσαν τον θαυμασμό του κόσμου που είδε μια από τις ιδιότητες των ζωντανών οργανισμών, την κίνηση, να επιτυγχάνεται στα άψυχα δημιουργήματα του ανθρώπου. Ο Descartes (1596-1650), ο εκπρόσωπος της Επιστημονικής Επανάστασης, διατύπωσε την άποψη ότι όλοι οι οργανισμοί εκτός από τον άνθρωπο δεν είναι παρά μηχανές. Αν και σήμερα αυτή η μηχανιστική αντίληψη για τη ζωή έχει απορριφθεί με τον πλέον κατηγορηματικό τρόπο, παραδόξως δεν έσβησε παρά στα μέσα του 20^ου αιώνα. Τα μαθηματικά, που αποτελούν το υπόβαθρο της μηχανικής, χρησιμοποιήθηκαν με επιτυχία στην περιγραφή και εξήγηση φυσικών φαινομένων, παρέχοντας μια μη θεοκρατική θεώρηση του κόσμου και επαναφέροντας τον αρχαιοελληνικό Λόγο στην ανθρώπινη σκέψη.

Οι επιτυχίες των Galileo, Kepler και Newton στη χρήση των μαθηματικών για την περιγραφή των νόμων που διέπουν το Σύμπαν ενίσχυσαν την άποψη ότι η μαθηματική περιγραφή αποτελεί μονόδρομο στην επιστήμη. Ο Galileo χαρακτηριστικά αναφέρει ότι «το βιβλίο της ζωής δεν μπορεί να κατανοηθεί εκτός αν κάποιος μάθει πρώτα να καταλαβαίνει τη γλώσσα και να διαβάζει τα γράμματα από τα οποία έχει συντεθεί. Έχει γραφεί στη γλώσσα των μαθηματικών και οι χαρακτήρες του είναι τρίγωνα, κύκλοι και άλλα γεωμετρικά σχήματα, χωρίς τα οποία είναι ανθρωπίνως αδύνατο να κατανοήσουμε έστω και μια λέξη του. Χωρίς αυτά περιπλανόμαστε σε έναν σκοτεινό λαβύρινθο». Η γρήγορη ανάπτυξη της φυσικής και της χημείας που ακολούθησε μετέστρεψε την αρχική μηχανιστική θεώρηση για τη ζωή σε μια πιο ευρεία θεώρηση ύπαρξης συγκεκριμένων φυσικών νόμων με συμπαντική ισχύ.¹ Ο ντετερμινισμός, η παραδοχή δηλαδή ύπαρξης νόμων βάσει των οποίων η συμπεριφορά ενός συστήματος μπορεί να προβλεφθεί, θεμελίωσε τη σχέση αιτίου-αιτιατού και κυριάρχησε στην επιστημονική σκέψη.

Στα αρχικά της στάδια, η βιολογία –η επιστήμη των ιδιοτήτων των ζωντανών οργανισμών– συνάντησε τη δυσπιστία των υπόλοιπων επιστημών. Χαρακτηρίστηκε ως περιγραφική επιστήμη, στερούμενη του μαθηματικού φορμαλισμού και η αυτονομία της αμφισβητήθηκε εφόσον θεωρήθηκε ότι όλες οι ιδιότητες ενός οργανισμού μπορούν να αναχθούν στους νόμους της φυσικής και της χημείας. Η έλλειψη μαθηματικής έκφρασης ήταν ανασταλτικός παράγοντας για την ανάπτυξη μιας θεωρίας με ικανότητα ποσοτικής πρόβλεψης. Στη φυσική και τη χημεία, η θεωρία και το πείραμα συμπορεύονται. Η θεωρία βασίζεται στα πειραματικά αποτελέσματα και στόχος της είναι η ερμηνεία τους. Παράλληλα, προτείνει νέα πειράματα τα οποία θα την επιβεβαιώσουν, τροποποιήσουν ή θα την καταρρίψουν. Αυτή η συμβιωτική σχέση μεταξύ θεωρίας και πειράματος προτάθηκε από τον Bacon ως η πλέον έγκυρη επιστημονική μέθοδος και έθεσε τέλος στους αιώνες επικράτησης της Αριστοτελικής αντίληψης, την επάρκεια δηλαδή της ενδοσκόπησης ως ερευνητικής μεθόδου. Οι φυσικές επιστήμες στηρίχθηκαν κατά κύριο λόγο στη σχέση αυτή και επιβραβεύτηκαν με την επιτυχία τους στην τεχνολογία.

Η βιολογία θα αποκτήσει αργότερα την αυτονομία της στο χώρο των επιστημών με τον οργανικισμό που δέχεται την επάρκεια των φυσικών νόμων στο μοριακό επίπεδο των οργανισμών_ επισημαίνει όμως ότι οι φυσικοί νόμοι δεν αποτελούν τα κατάλληλα εργαλεία για τη μελέτη των ιδιοτήτων που αναδύονται όταν μελετώνται πολύπλοκα συστήματα όπως οι ζωντανοί οργανισμοί. Ο οργανικισμός δεν παραγνωρίζει τη χρησιμότητα της θεωρίας. Η έλλειψη του μαθηματικού φορμαλισμού στη βιολογία οφείλεται στο νεαρό της ηλικίας της και στη φύση των προβλημάτων που μελετά και όχι στην ύπαρξη υποτιθέμενων ιδιοτήτων των έμβιων οργανισμών διαφορετικών των μη έμβιων. Αν αναλογιστεί κανείς ότι οι φυσικές επιστήμες αναγκάζονται να κάνουν πλήθος απλοποιήσεων προκειμένου να περιγράψουν με μαθηματικά σχετικά απλά συστήματα, όπως π.χ. το άτομο του υδρογόνου, γίνεται κατανοητή η δυσκολία του εγχειρήματος να περιγραφεί με μαθηματικό τρόπο η λειτουργία ενός νευρικού κυττάρου, πόσο μάλλον του εγκεφάλου.

Μαθηματική βιοφυσική – Rashevsky

Τα πρώτα μαθηματικά ανάλογα της νευρωνικής λειτουργίας ανάγονται στις αρχές της δεκαετίας του 1930 κυρίως στις εργασίες του Nicholas Rashevsky και της ομάδας του στο Πανεπιστήμιο του Chicago. Η πρώτη εργασία για μια φυσικο-μαθηματική θεωρία της νευρωνικής διέγερσης και αναστολής δημοσιεύθηκε το 1933 στο περιοδικό Proto-plasma από τον Rashevsky.² Ο Rashevsky έχοντας ολοκληρώσει τις σπουδές του στην πυρηνική φυσική στράφηκε στη βιολογία, αναγνωρίζοντας την ανάγκη της εισαγωγής της μαθηματικής περιγραφής στον χώρο αυτό. Είχαν προηγηθεί βέβαια οι εργασίες του D’Arcy W. Thompson και των A. Lotka και V. Volterra, τις οποίες ο Rashevsky, αν και εκθείαζε, τις χαρακτήριζε περιγραφικές καθώς απουσίαζε κάθε προσπάθεια αναγωγής στο μοριακό επίπεδο. Το 1938 εξέδωσε μια συλλογή δικών του εργασιών αλλά και άλλων με τίτλο Μαθηματική Βιοφυσική και υπότιτλο Φυσικομαθηματικά θεμέλια της Βιολογίας.³ Ο υπότιτλος τόνιζε ότι αυτός ο νέος τομέας που ο Rashevsky φιλοδοξούσε να αναπτύξει διαφοροποιείται από τις πρότερες περιγραφικές προσπάθειες στο ότι επιχειρεί να ανάγει τη βιολογία σε βασικές αρχές της φυσικής. Αναγνωριζόταν, ωστόσο, στον πρόλογο του βιβλίου, το εξαιρετικά αρχικό στάδιο αυτής της προσέγγισης και το ότι η περιγραφή που επιχειρούνταν δεν ανταποκρινόταν αναγκαστικά στον ακριβή μηχανισμό της φύσης. Κατ’ ουσία λοιπόν έχουμε και πάλι μια περιγραφική προσέγγιση. Η έκδοση του βιβλίου ωστόσο προκάλεσε μεγάλη εντύπωση και ο νέος χώρος προσέλκυσε πλήθος ερευνητών. Γρήγορα προέκυψε η ανάγκη ύπαρξης ενός περιοδικού εξειδικευμένου στον τομέα και, το 1939, ο Rashevsky εξέδωσε το περιοδικό The Bulletin of Mathematical Biophysics. Είναι το περιοδικό στο οποίο, τέσσερα χρόνια αργότερα, οι Warren McCulloch και Walter Pitts δημοσίευσαν την εργασία «Μια ανάλυση με μαθηματική λογική των αρχών της νευρικής δραστηριότητας».⁴ Η εργασία αυτή αποτέλεσε ορόσημο για τη θεωρητική μελέτη του εγκεφάλου, αλλά και για την ανάπτυξη εφαρμογών τεχνητών νευρωνικών δικτύων.

Η συνάντηση της νευροφυσιολογίας με τα μαθηματικά:  Το μοντέλο McCulloch και Pitts – Η συμβολή του Turing

Τη δεκαετία του 1930, κυρίως χάρη στις ηλεκτρικές καταγραφές των Sherrington και Adrian, ήταν γνωστό στους νευροφυσιολόγους ότι ένα ηλεκτρικό ερέθισμα μπορούσε ανάλογα με την έντασή του να διεγείρει ή όχι τη μεμβράνη ενός νευρικού κυττάρου. Ερεθίσματα έντασης μικρότερης από μιας οριακής τιμής (κατώφλι δυναμικού) δεν διέγειραν το κύτταρο, ενώ ερεθίσματα μεγαλύτερης έντασης προκαλούσαν την ίδια απάντηση. Η πρόκληση του δυναμικού στους νευρώνες λοιπόν ήταν της μορφής «όλα ή τίποτα». Ο νευρολόγος – ψυχίατρος McCulloch προσπαθούσε να βρει έναν μαθηματικό φορμαλισμό για να περιγράψει την «όλα ή τίποτα» φύση του δυναμικού δράσης αλλά δεν είχε το κατάλληλο υπόβαθρο. Στην αναζήτηση κάποιου συνεργάτη, το 1942, γνωρίζει τον Pitts στο Σικάγο, ο οποίος στα 17 του χρόνια εργάζεται ήδη στην ομάδα του Rashevsky. Ο Pitts, αυτοδίδακτος μαθηματικός, γνώριζε σε βάθος τη δουλειά του Leibniz (1646-1716), ο οποίος είχε συσχετίσει τις έννοιες του υπολογισμού, της λογικής και του αλγόριθμου και είχε αποδείξει ότι «οποιαδήποτε διαδικασία μπορούσε να περιγραφεί πλήρως και μονοσήμαντα με πεπερασμένο αριθμό λέξεων, μπορούσε να εκτελεστεί από μια μηχανή λογικής». Αργότερα, ο McCulloch θα ισχυριστεί ότι ήταν μια άλλη «μηχανή λογικής» που ενέπνευσε αυτόν και τον Pitts στη δουλειά τους, αυτή του Alan Turing.

Το 1936, ο Turing, στο άρθρο του «Σχετικά με τους υπολογίσιμους αριθμούς, με εφαρμογή στο πρόβλημα της απόφανσης (Entscheidungsproblem)»,⁵ είχε αναπτύξει μια θεωρητική μηχανή για την επεξεργασία μαθηματικών υπολογισμών. Είχε συσχετίσει τη συμπεριφορά των ανθρώπων και των μηχανών: και στα δυο συστήματα, οι «προς υπολογισμό αριθμοί» προϋπέθεταν έναν πεπερασμένο αριθμό «εγκεφαλικών καταστάσεων». Οι καταστάσεις αυτές, σύμφωνα με τον Turing, ήταν άτμητες: οι πράξεις που εκτελεί μια μηχανή ή ο εγκέφαλος μπορούν να διαιρεθούν σε «στοιχειώδεις υπολογισμούς» που δεν μπορούν να υποδιαιρεθούν περαιτέρω. Αυτή η έννοια ήταν ουσιώδης στη δουλειά των McCulloch και Pitts στα νευρωνικά δίκτυα. Η μηχανή Turing ήταν η μηχανή λογικής του Leibniz. Η θεωρητική αυτή προσέγγιση του Turing ενέπνευσε την έρευνα για τον μηχανισμό της λειτουργίας του εγκεφάλου και αποτέλεσε τη βάση για την ανάπτυξη και των ηλεκτρονικών υπολογιστών, ειδικά του λογισμικού τους όπως θα δούμε παρακάτω. Η έννοια του «στοιχειώδους υπολογισμού» έδινε απάντηση σε ένα άλλο ερώτημα του McCulloch που προσπαθούσε να ορίσει το «ψυχόνιο», δηλαδή τη στοιχειώδη ψυχική πράξη, προφανώς επηρεασμένος από την επανάσταση της κβαντικής φυσικής που είχε προηγηθεί. Αυτές οι ιδέες ενθουσίασαν τον Pitts που αποφάσισε να χρησιμοποιήσει όρους μαθηματικής λογικής για την περιγραφή της νευρωνικής δραστηριότητας, σε αντίθεση με τον Rashevsky που είχε χρησιμοποιήσει διαφορικές εξισώσεις. Το 1943, δημοσίευσαν το άρθρο «Μια ανάλυση με μαθηματική λογική των αρχών της νευρικής δραστηριότητας», που σήμερα θεωρείται η απαρχή του πεδίου των νευρωνικών δικτύων.

Στην εργασία αυτή, οι McCulloch και Pitts περιέγραψαν με όρους της μαθηματικής λογικής ένα δίκτυο «νευρώνων», δηλαδή ένα πλήθος νοητικών μονάδων που ήταν ενωμένες μεταξύ τους με διεγερτικές και ανασταλτικές συνδέσεις, βασισμένο στις παρακάτω αρχές:

• Όλοι οι υπολογισμοί γίνονται σε βήματα διακριτά στο χρόνο.
• Η ενεργοποίηση του νευρώνα είναι της μορφής «όλα ή τίποτα».
• Κάθε μονάδα (νευρώνας) έχει ένα γραμμικό κανόνα κατωφλιού: πυροδοτεί κάθε φορά που ένας, τουλάχιστον, συγκεκριμένος αριθμός διεγερτικών συνδέσεων ενεργοποιείται και ο αριθμός αυτός είναι ανεξάρτητος από την προηγούμενη δραστηριότητα και τη θέση του νευρώνα.
• Η μόνη χρονοβόρα διαδικασία στο νευρικό σύστημα είναι η συναπτική ενεργοποίηση.
• Η ενεργοποίηση οποιασδήποτε ανασταλτικής σύνδεσης απενεργοποιεί τον νευρώνα στο συγκεκριμένο χρονικό βήμα.
• Η δομή του δικτύου δεν μεταβάλλεται στο χρόνο.

Με βάση τους παραπάνω απλούς κανόνες, οι δύο ερευνητές έδειξαν ότι τέτοια δίκτυα «νευρώνων» μπορούν να προσομοιώσουν μια γενική τάξη φαινομένων που απαντούν ευρύτατα στη νευροφυσιολογία και ειδικά στην όραση, τους μηχανισμούς ενίσχυσης της αντίθεσης. Οι McCulloch και Pitts επίσης συζήτησαν τον τρόπο που μνήμη μπορεί να αποθηκευτεί σε δίκτυα τέτοιου τύπου.

Την ίδια εποχή (1938), και ανεξάρτητα από τους McCulloch και Pitts, ο Claude Shannon επιχειρούσε μια ανάλογη προσέγγιση στον χώρο των ηλεκτρονικών, αποδεικνύοντας ότι κάθε λογική πράξη (π.χ. AND, OR, NOT) μπορεί να υλοποιηθεί με ένα ηλεκτρικό κύκλωμα. Η δημοσίευση της εργασίας του (1938) στηρίζεται στη μεταπτυχιακή του εργασία στο ΜΙΤ και προτείνει ότι η δυαδική φύση της άλγεβρας του Boole, είναι η κατάλληλη για την ανάλυση και βελτίωση των ηλεκτρονικών κυκλωμάτων.⁶ Ο ίδιος θα δημοσιεύσει, το 1948, τη Μαθηματική Θεωρία της Επικοινωνίας⁷ που σηματοδοτεί την έναρξη της εποχής της Πληροφορίας.

Οι ηλεκτρονικοί υπολογιστές

Η πρώτη προσπάθεια κατασκευής ηλεκτρονικού υπολογιστή ανάγεται στο 1937 από τον καθηγητή φυσικής και μαθηματικών J.V. Atanasoff στο πανεπιστήμιο Iowa State. Στόχος του Atanasoff ήταν η κατασκευή μιας μηχανής για να βοηθήσει τους φοιτητές του να λύνουν συστήματα μερικών διαφορικών εξισώσεων. Το 1941, μαζί με τον μεταπτυχιακό του φοιτητή Clifford Berry, κατασκεύασαν μια τέτοια μηχανή που μπορούσε να λύσει ταυτόχρονα 29 εξισώσεις με 29 αγνώστους. Ωστόσο, η μηχανή αυτή δεν επιδεχόταν προγραμματισμό, μπορούσε δηλαδή να λύσει μόνο το πρόβλημα για το οποίο είχε κατασκευαστεί.

Μια δεύτερη πρώιμη μορφή υπολογιστή ήταν ο Colossus, στην ανάπτυξη του οποίου συνέβαλε τα μέγιστα ο Turing. Η μηχανή αναπτύχθηκε από τον αγγλικό στρατό κατά τη διάρκεια του Δευτέρου Παγκοσμίου πολέμου για να σπάσει τους κωδικούς των κρυπτογραφημένων μηνυμάτων της μηχανής Enigma των Γερμανών. Κεντρική φιλοσοφία της μηχανής των Άγγλων ήταν η «μηχανή λογικής» του Turing. Η ύπαρξη του Colossus κρατήθηκε μυστική για αρκετά χρόνια μετά τη λήξη του πολέμου, με κίνδυνο να αγνοηθεί η συμβολή του Turing και των συνεργατών του στην ιστορία των ηλεκτρονικών υπολογιστών.

Ο πρώτος γενικής χρήσης ηλεκτρονικός υπολογιστής με δυνατότητα προγραμματισμού ήταν ο ENIAC (Electronic Numerical Integrator and Computer), που κατασκευάστηκε από τους J.P. Eckert και J.V. Mauchly στο πανεπιστήμιο της Pennsylvania. Οι εργασίες άρχισαν το 1943 και σκοπό είχαν τον υπολογισμό των τροχιών των βαλλιστικών κατά τη διάρκεια του πολέμου. Η μηχανή ολοκληρώθηκε το 1945 και χρησιμοποιήθηκε εκτενώς για την κατασκευή της βόμβας υδρογόνου. Μέχρι το 1955, που αποσύρθηκε, χρησιμοποιήθηκε στην έρευνα για τον σχεδιασμό αεροδυναμικών τούνελ, ως γεννήτρια τυχαίων αριθμών και για την πρόβλεψη του καιρού. Πριν ακόμα τελειώσει η κατασκευή του ENIAC ο John von Neumann προστέθηκε στη δυάδα των επιστημόνων και βοήθησε στην κατασκευή ενός καινούργιου υπολογιστή του EDVAC (Electronic Discrete Variable Automatic Computer). Η καινοτομία στον EDVAC ήταν η έννοια του αποθηκευμένου προγράμματος. Ο ENIAC ελεγχόταν από ένα σύνολο εξωτερικών μοχλών και πλήκτρων και κάθε αλλαγή του προγράμματος απαιτούσε την αλλαγή αυτών των ρυθμιστικών. Επιπλέον, τα ρυθμιστικά αυτά επιβράδυναν τη λειτουργία των εσωτερικών ηλεκτρονικών συστημάτων. Με τη χρήση μεγάλης, για την εποχή, ποσότητας μνήμης, που μπορούσε να αποθηκεύσει τόσο τα δεδομένα όσο και το πρόγραμμα αυτό καθαυτό, ο EDVAC ήταν τάξεις ταχύτερος του προγόνου του. Ο von Neumann στηρίχθηκε στη δουλειά του Gödel, όσον αφορά τη χρήση αριθμών για την αναπαράσταση συναρτήσεων, και στη «μηχανή λογικής» του Turing για να αναπτύξει τον EDVAC, τον πρόγονο του σημερινού λογισμικού των υπολογιστών.

Κλασική Υπολογιστική Θεωρία της Νόησης και ο διαχωρισμός των κλάδων

Από την εποχή της εμφάνισης των ηλεκτρονικών υπολογιστών έως το 1969, παρατηρήθηκε μια έντονη δραστηριοποίηση για τη δημιουργία νοημόνων μηχανών, πιο συγκεκριμένα προγραμμάτων, με στόχο την επίλυση γενικών προβλημάτων. Ο τομέας αυτός ονομάστηκε Κλασική Υπολογιστική Θεωρία της Νόησης. Τα προγράμματα αυτά συνήθως εμπνέονταν από μηχανισμούς των ζωντανών οργανισμών. Ο Nobert Wiener ήταν από τους πρώτους που διερεύνησε την αναλογία μεταξύ της ανθρώπινης και της τεχνητής νοημοσύνης στα τέλη της δεκαετίας του 1940. Στο μνημειώδες έργο του, Κυβερνητική ή έλεγχος και επικοινωνία στα ζώα και τις μηχανές, ⁸ ανέλυσε μαθηματικά την αρχή της ανάδρασης από τη φυσιολογία και την εφάρμοσε στον έλεγχο των μηχανών. Παρατήρησε ότι οι μηχανισμοί ανάδρασης είναι πολυπληθείς στο νευρικό σύστημα και υπέθεσε ότι αποτελούν τη βάση της νοημοσύνης. Παρά το γεγονός ότι σήμερα η κυβερνητική και η τεχνητή νοημοσύνη δεν είναι συνώνυμες έννοιες, αυτή η συσχέτιση μεταξύ έμβιων και μηχανών θα επηρεάσει βαθύτατα τον τομέα της τεχνητής νοημοσύνης. Στο ίδιο βιβλίο, ο Wiener περιέγραψε πώς θα μπορούσε να αναπτυχθεί ένα πρόγραμμα που να παίζει σκάκι, ο von Neumann υλοποίησε ένα παρόμοιο δύο χρόνια αργότερα, ενώ και ο Turing, το 1951, περιέγραψε ένα σύστημα που μπορούσε να παίξει ένα ολοκληρωμένο παιχνίδι σκάκι. Άλλο σημαντικό βήμα για τον καινούργιο τομέα έγινε το 1955 από τους Newell και Simon οι οποίοι ανέπτυξαν τον Λογικό Θεωρητικό. Πρόκειται για ένα πρόγραμμα που αναπαριστά κάθε πρόβλημα με ένα δενδρόγραμμα και προσπαθεί να το λύσει επιλέγοντας τον κλάδο που είναι πιο πιθανό να οδηγήσει στη λύση. Το 1957, οι ίδιοι παρουσίασαν βελτιωμένη έκδοση του προγράμματος, τον Λύτη Γενικών Προβλημάτων, που στηρίζεται στην αρχή της ανάδρασης του Wiener.

Παράλληλα μ’ αυτές τις προσεγγίσεις, η έρευνα στα τεχνητά νευρωνικά δίκτυα, που ξεκίνησε με την εργασία των McCulloch και Pitts, συνεχίστηκε. Το 1949, ο Donald Hebb υποστήριξε ότι η δύναμη των συνάψεων ενισχύεται όταν ενεργοποιούνται συχνά και εξασθενεί όταν μένουν ανενεργές.⁹ Αυτή η ιδιότητα, όταν ενσωματώθηκε στα νευρωνικά δίκτυα, τα επέτρεψε όχι μόνο να εκτελούν καλύτερα την εργασία για την οποία είχαν προοριστεί, αλλά και να μαθαίνουν πώς να εκτελούν καινούργιες. Ιδιαίτερης αναφοράς χρήζει η δουλειά του Rosenblatt, στις αρχές της δεκαετίας του ’60. Ο Rosenblatt κατασκεύασε νευρωνικά δίκτυα με δύο στοιβάδες «νευρώνων», μία εισόδου και μία εξόδου, ικανά να κατηγοριοποιούν και έτσι να διαχωρίζουν εξωτερικά ερεθίσματα. Η γενική τάξη των δικτύων αυτών ονομάστηκε Perceptron, σημείωσε μεγάλη επιτυχία και προσέλκυσε πλήθος ερευνητών καθώς προσομοίωναν αρκετά ικανοποιητικά το σύστημα της όρασης των ζωντανών οργανισμών. Το 1969 ωστόσο, δύο απ’ αυτούς, οι Minsky και Papert, απέδειξαν, εγγενείς αδυναμίες των δικτύων αυτών στη διάκριση συγκεκριμένων ερεθισμάτων.¹⁰

Τη δεκαετία του 1970, το ενδιαφέρον, άρα και η χρηματοδότηση, για τα νευρωνικά δίκτυα έπεσε κατακόρυφα. Ο κλάδος που είναι σήμερα γνωστός ως τεχνητή νοημοσύνη αυτονομήθηκε και έθεσε ξεκάθαρους στόχους: Βασική επιδίωξη είναι η λύση του προβλήματος από τη μηχανή. Δεν υπάρχει ανάγκη αναγωγής στη βιολογία. Προτάθηκε μάλιστα ότι αν η μηχανή επιτυγχάνει να λύσει το πρόβλημα τότε ενδεχομένως παρόμοιοι μηχανισμοί να δρουν και στα έμβια.

Τα νευρωνικά δίκτυα που διέπονται από νευροβιολογικές αρχές επιβίωσαν κυρίως χάρη στη δουλειά των Αννίνου, Anderson, Kohonen, Grossberg και Hopfield. Τη δεκαετία του ’80 ωστόσο επέστρεψαν δριμύτερα. Νέοι αλγόριθμοι μάθησης αναπτύχθηκαν και τα τεχνητά νευρωνικά δίκτυα επέδειξαν πολύ καλύτερα αποτελέσματα. Μάλιστα, δίκτυα με περισσότερες των δύο στοιβάδες δεν έχουν τους περιορισμούς που είχαν αναφερθεί από τους Minsky και Papert, επαναφέροντας έτσι το ενδιαφέρον της έρευνας στον τομέα αυτό. Πολύ σημαντικός σταθμός για την αναγέννηση των νευρωνικών δικτύων ήταν η έκδοση των δύο τόμων Parallel Distributed Processing, από τους Rumelhart και McClelland, που τόνισε τα πλεονεκτήματα των εφαρμογών με τεχνητά νευρωνικά δίκτυα και επανέφερε το ενδιαφέρον για παραλληλισμούς με τον εγκέφαλο.¹¹

Υπολογιστική νευροεπιστήμη. Hodgkin – Huxley

Παράλληλα με τις εξελίξεις στην τεχνολογία των ηλεκτρονικών υπολογιστών και στη θεωρητική μελέτη των νευρωνικών δικτύων, η πειραματική φυσιολογία συνέχιζε την πορεία της προς μια βιοφυσική εξήγηση του δυναμικού δράσης με τις συνεισφορές των Cavendish, Galvani, Du Bois Reymond, Nernst, Bernstein, Adrian, Sherrington και άλλων. Η πειραματική εξακρίβωση του μηχανισμού γένεσης και μετάδοσης του δυναμικού δράσης στον γιγαντιαίο άξονα του καλαμαριού από τους Hodgkin και Huxley, πριν από περίπου 50 χρόνια, είναι μια από τις σημαντικότερες στην ιστορία των νευροεπιστημών. Το γεγονός δε ότι την περιέγραψαν μαθηματικά αποτελεί μια τρανή απόδειξη της επιτυχίας που μπορούν να έχουν τα μαθηματικά και στη βιολογία. Με τη δουλειά τους έγινε πραγματικότητα το όνειρο του Rashevsky και τόσων άλλων για την αναγωγή ενός βιολογικού φαινομένου στο μοριακό επίπεδο.

Το επίτευγμα αυτό, που τιμήθηκε με το βραβείο Nobel το 1963, ήταν ο καρπός μιας πολυετούς συνεργασίας των Hodgkin και Huxley, που ξεκίνησε το 1938 και κατέληξε το 1952 με τη δημοσίευση της θεωρίας τους σε τέσσερα μνημειώδη άρθρα στο περιοδικό Journal of Physiology.^12-15 Η δουλειά τους στηρίχθηκε σε τέσσερις επιστημονικές κατακτήσεις.

• Πρώτον, οι Cole και Curtis έδειξαν ότι το δυναμικό δράσης σχετίζεται με μια μεγάλη αύξηση της αγωγιμότητας της μεμβράνης.
• Δεύτερον, οι Hodgkin και Huxley έκαναν την πρώτη ενδοκυτταρική καταγραφή ενός δυναμικού δράσης. Με την τεχνική αυτή έδειξαν για πρώτη φορά ότι σημειώνεται αναστροφή του δυναμικού σε θετικές τιμές, απορρίπτοντας έτσι την θεωρία του Bernstein ότι η αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης είναι μη-εκλεκτική.
• Τρίτον, οι Hodgkin και Katz ερμήνευσαν την αναστροφή του δυναμικού δείχνοντας ότι απορρέει από την αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης στο νάτριο, επιβεβαιώνοντας την παραμελημένη θεωρία του Overton.
• Τέλος, οι Hodgkin, Huxley και Katz ανέπτυξαν την τεχνική της παγίδευσης τάσης που τους επέτρεψε να κάνουν ποσοτικές μετρήσεις των ιονικών ρευμάτων στον γιγαντιαίο άξονα.

Οι Hodgkin και Huxley έδειξαν ότι όταν μετέβαλαν το δυναμικό του άξονα, κατέγραφαν ένα εισερχόμενο ρεύμα που ακολουθούνταν από ένα εξερχόμενο. Αλλάζοντας την ιονική σύσταση του διαλύματος έδειξαν ότι αυτό το συνολικό ρεύμα μπορούσε να διαχωριστεί σε δύο διακριτά συστατικά, ένα γρήγορο εισερχόμενο ρεύμα νατρίου και ένα πιο αργό εξερχόμενο ρεύμα καλίου.

Χάρη σε ιδιοφυή πρωτόκολλα παγίδευσης τάσης που χρησιμοποίησαν συμπέραναν ότι αυτά τα δύο ρεύματα προκύπτουν από δύο ανεξάρτητους μηχανισμούς διαπερατότητας, για το νάτριο και το κάλιο αντίστοιχα, με την αγωγιμότητα να αλλάζει τιμή σε σχέση με τον χρόνο και το μεμβρανικό δυναμικό. Ωστόσο, η πλέον εντυπωσιακή τους κατάκτηση ήταν η μαθηματική περιγραφή αυτής της βιοφυσικής διαδικασίας, ικανής να αναπαράγει τα πειραματικά δεδομένα ποσοτικά. Περιέγραψαν την ένταση των ρευμάτων με όρους πόρων ή καναλιών και, χρησιμοποιώντας μια στατιστική προσέγγιση, έκαναν εκτιμήσεις για τις υπάρχουσες πιθανότητες να είναι τα κανάλια ανοικτά ή κλειστά. Η ύπαρξη των τάσεο-ελεγχόμενων καναλιών και η στοχαστική φύση της μετάβασης από την ανοικτή στην κλειστή διάταξη επιβεβαιώθηκαν πειραματικά αρκετά χρόνια αργότερα.

Η μαθηματική περιγραφή των Hodgkin και Huxley έχει τη μορφή συζευγμένων διαφορικών εξισώσεων. Οι εξισώσεις είναι τέτοιες ώστε δεν επιτρέπουν τη λύση τους με αναλυτικό τρόπο, εκτός αν προηγηθεί απλοποίηση (γραμμικοποίηση). Έτσι, η λύση των εξισώσεων ως έχουν πρέπει να γίνει με αριθμητικό τρόπο, ολοκληρώνοντας τις εξισώσεις για ένα πολύ μικρό χρονικό διάστημα και χρησιμοποιώντας τις λύσεις για το επόμενο βήμα. Οι Hodgkin και Huxley θεώρησαν ότι για να επιβεβαιώσουν τη βιοφυσική βάση του δυναμικού δράσης θα έπρεπε να είναι ικανοί να αναπαράγουν το σχήμα δυναμικού με τις εξισώσεις τους. Αφού κατέληξαν στη φύση των εξισώσεων που θα χρησιμοποιούσαν και συγκέντρωσαν το σύνολο των πειραματικών τους δεδομένων, ώστε να υπολογίσουν τις κατάλληλες σταθερές της ευαισθησίας των καναλιών στη διαφορά δυναμικού, αποφάσισαν να προχωρήσουν στη λύση των εξισώσεων χρησιμοποιώντας κάποιον υπολογιστή. Την άνοιξη του 1951, και επειδή ο υπολογιστής του πανεπιστημίου του Cambridge θα παρέμενε εκτός λειτουργίας για έξι μήνες λόγω επισκευών, ο Huxley άρχισε να δουλεύει με ένα χειροκίνητο μηχανικό υπολογιστή (έναν Brunsviga 20). Η δουλειά αυτή ήταν επίπονη. Οι αρχικές συνθήκες δίδονταν στη μηχανή μέσω μοχλών και η έξοδος αναγραφόταν σε μια σειρά γραναζιών. Ο επιστήμονας κατέγραφε αυτούς τους αριθμούς και τους έδινε ως είσοδο στον επόμενο κύκλο. Ο Huxley χρησιμοποίησε έναν σχολαστικό επαναληπτικό αλγόριθμο αριθμητικής ολοκλήρωσης για να εκτιμήσει και να διορθώσει τις αποκλίσεις της ολοκλήρωσης. Η διαδικασία υπολογισμού 5 χιλιοστών του δευτερολέπτου της βιολογικής διαδικασίας διήρκεσε 8 ώρες. Το αποτέλεσμα ήταν ωστόσο πέρα για πέρα ικανοποιητικό και μια καινούργια εποχή για τις νευροεπιστήμες είχε ξεκινήσει.

Χαρακτηριστικό της επιτυχίας των Hodgkin και Huxley είναι ότι το μοντέλο τους εξακολουθεί μέχρι και τις μέρες μας να χρησιμοποιείται ως το πλέον πετυχημένο για την περιγραφή της νευρωνικής λειτουργίας. Παρότι έχουν επισημανθεί κάποιες αδυναμίες του, απαντάται ευρύτατα στην Υπολογιστική Νευροεπιστήμη του κλάδου των νευροεπιστημών που ασχολείται αποκλειστικά με τη διερεύνηση των μηχανισμών λειτουργίας του εγκεφάλου. Τα μοντέλα που δημιουργούνται σ’ αυτόν τον τομέα έχουν μοναδικό σκοπό να εξηγήσουν πώς μια συγκεκριμένη διεργασία λαμβάνει χώρα στον εγκέφαλο.

Το παρόν στην υπολογιστική επιστήμη

Σήμερα η Υπολογιστική Νευροεπιστήμη καλύπτει ένα πολύ μεγάλο φάσμα έρευνας, από τα μοντέλα που προσομοιώνουν βιοχημικές ή υποκυτταρικές διαδικασίες στο νευρικό κύτταρο έως αυτά ολόκληρων εγκεφαλικών συστημάτων και τα μοντέλα συμπεριφοράς. Σε όλο το εύρος αυτού του φάσματος οι ερωτήσεις παραμένουν κοινές. Με ποιον τρόπο κωδικοποιεί ο εγκέφαλος τα μηνύματα από το περιβάλλον, πώς μεταφέρει και επεξεργάζεται την πληροφορία, πού και πώς αποκωδικοποιεί και με ποιο τρόπο αποφασίζει τη δράση και στέλνει τις κατάλληλες εντολές; Πέρα βέβαια από την αισθητήρια και κινητική πληροφορία, ο εγκέφαλος ελέγχει πλήθος λειτουργιών της ανθρώπινης φυσιολογίας αυτόνομα, έχει την ικανότητα αποθήκευσης και ανάσυρσης και έχει τη μοναδική ικανότητα για σκέψη, φαντασία και ελεύθερη βούληση, λειτουργίες ανεξάρτητες από κάθε εξωτερικό ερέθισμα. Η ικανότητα των δυναμικών δράσης να διαδίδονται αναλλοίωτα κατά μήκος ενός νευρώνα και να μεταφέρονται με κάποια πιθανότητα από τον ένα νευρώνα στον επόμενο μέσω των συνάψεων σχηματοποιεί την ιδέα της μετάδοσης της πληροφορίας στον εγκέφαλο αλλά δεν δίνει απάντηση στα παραπάνω ερωτήματα.

Στη συνέχεια, θα επιχειρήσουμε μια πολύ σύντομη αναφορά στο παρόν της Υπολογιστικής Νευροεπιστήμης. Αδυνατώντας να καλύψουμε το σύνολο των επιμέρους πεδίων θα περιοριστούμε στα θέματα της αναζήτησης του νευρωνικού κώδικα και την εφαρμογή της θεωρίας της πληροφορίας, στα λεπτομερή πολυδιαμερισματικά μοντέλα απλών νευρώνων και στα μεγάλης κλίμακας φαινομενολογικά μοντέλα συστημάτων.

Κεντρικής σημασίας αναζήτηση των ερευνητών στο χώρο της Υπολογιστικής Νευροεπιστήμης, ανεξάρτητα από το επίπεδο μελέτης, είναι η εξακρίβωση της φύσης του νευρικού κώδικα. Υπάρχει η γενική παραδοχή ότι τα δυναμικά δράσης αποτελούν μέρος του αλλά η ύπαρξη ενός ενιαίου κώδικα αμφισβητείται. Το πιθανότερο είναι ότι ο εγκέφαλος χρησιμοποιεί πλήθος κωδίκων ανάλογα με την πληροφορία που μεταφέρει κάθε φορά. Στην περίπτωση των νευρομυϊκών συνάψεων είμαστε σίγουροι σήμερα ότι ισχύει ένας κώδικας συχνότητας. Η σύσπαση του μυός εξαρτάται σχεδόν γραμμικά από τη συχνότητα εκπόλωσης των ινών που τον νευρώνουν. Επιπλέον, η συχνότητα εκπόλωσης είναι η παράμετρος που συνήθως μεταβάλλεται ανάλογα με την ένταση του ερεθίσματος στα πειράματα της νευροφυσιολογίας. O κώδικας συχνότητας είναι επαρκής σε αρκετές περιπτώσεις έχει όμως περιορισμένες δυνατότητες κωδικοποίησης και είναι ανεπαρκής για πιο περίπλοκες εργασίες που εκτελεί ο εγκέφαλος.

Ένα από τα σημαντικότερα αποτελέσματα στην έρευνα για τον νευρωνικό κώδικα είναι ότι η ακριβής χρονική στιγμή της εκπόλωσης του νευρώνα μπορεί να μεταφέρει πληροφορία, ειδικά όταν το ερέθισμα μεταβάλλεται γρήγορα στο χρόνο. Οι κώδικες χρόνου, όπως συχνά αναφέρονται, έχουν πολλαπλάσιες δυνατότητες κωδικοποίησης από τους κώδικες συχνότητας. Η ύπαρξη κωδίκων χρόνου, ωστόσο, πολλές φορές προϋποθέτει την αξιοπιστία των νευρώνων. Είναι οι νευρώνες ικανοί να ανταποκρίνονται με τον ίδιο τρόπο, να δημιουργούν το ίδιο πρότυπο εκπόλωσης στο χρόνο, κάθε φορά που τους παρουσιάζεται το ίδιο ερέθισμα; Το 1976, οι Bryant και Segundo έδειξαν πειραματικά ότι στην περίπτωση που ο νευρώνας διεγείρεται με ρεύμα σταθερής έντασης, όπως συχνά συμβαίνει πειραματικά αλλά ποτέ στην πραγματικότητα, είναι αναξιόπιστοι. Αν ωστόσο διεγερθούν με ρεύμα που προσομοιάζει τις συναπτικές διεγέρσεις που δέχονται στον εγκέφαλο τότε αποδεικνύονται εξαιρετικά αξιόπιστοι.¹⁶ Η θεωρητική διερεύνηση του φαινομένου της αξιοπιστίας των νευρώνων είναι ένα σύγχρονο θέμα έρευνας με μεγάλες απαιτήσεις υπολογιστικής δύναμης. Σε μερικές περιπτώσεις οι λύσεις των εξισώσεων οδηγούν σε χαοτικές απαντήσεις.¹⁷ Το χάος, η μακροπρόθεσμα μη προβλέψιμη απάντηση ενός ντετερμινιστικού συστήματος, αποτελεί μια ακόμα εναλλακτική μέθοδο κωδικοποίησης με άγνωστες μέχρι στιγμής δυνατότητες.

Η δυαδική φύση της πρόκλησης των δυναμικών δράσης («όλα ή τίποτα») παραπέμπει σε ένα δυαδικό κώδικα όμοιο με αυτό που χρησιμοποιείται στους υπολογιστές και μελετάται με τη θεωρία της πληροφορίας του Shannon.¹⁸ Οι νευρώνες αντιμετωπίζονται ως πομποί και δέκτες μηνυμάτων που κωδικοποιούνται με δύο στοιχεία (bits), την ύπαρξη ή απουσία δυναμικών δράσης σε προκαθορισμένα χρονικά διαστήματα. Έννοιες της θεωρίας της πληροφορίας, όπως το πληροφοριακό περιεχόμενο του πομπού και η κοινή πληροφορία μεταξύ πομπού και δέκτη, μεταφέρονται στις νευροεπιστήμες. Το πληροφοριακό περιεχόμενο ενός πομπού ορίζεται ως ο ελάχιστος αριθμός bits που μπορούν να κωδικοποιήσουν το μεταδιδόμενο μήνυμα. Αυτή η ποσότητα ονομάζεται και εντροπία του πομπού γιατί η εξίσωση που διέπει τον υπολογισμό της είναι όμοια με αυτήν που χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό της εντροπίας στη στατιστική θερμοδυναμική. Η κοινή πληροφορία μεταξύ του προσυναπτικού (πομπός) και του μετασυναπτικού (δέκτης) νευρώνα είναι μια ποσότητα που καθορίζει την ικανότητα του συστήματος να μεταβιβάζει πληροφορία και έμμεσα προσδιορίζει το ποσό του θορύβου. Ο υπολογισμός των εννοιών αυτών, που είναι ανεξάρτητες της φύσης του κώδικα, γίνεται από τις χρονοσειρές των δυναμικών δράσης των νευρώνων με πολύπλοκους αλγόριθμους, τη λύση των οποίων αναλαμβάνουν ηλεκτρονικοί υπολογιστές. Η ποσοτικοποίησή τους αποτελεί αναμφισβήτητα την μεγαλύτερη προσφορά της θεωρίας της πληροφορίας στη μελέτη του εγκεφάλου μέχρι στιγμής.

Πολλοί σήμερα θα συμφωνήσουν ότι βρισκόμαστε μακριά από την ανακάλυψη των κωδίκων του εγκεφάλου. Στο σημείο αυτό θα παραθέσουμε την άποψη του Francis Crick, που αποκάλυψε τον γενετικό κώδικα και αναζήτησε τον νευρωνικό στο υπόλοιπο της ζωής του. Στους αμφισβητίες ο Crick υπενθυμίζει ότι, πριν από την ανακάλυψη του γενετικού κώδικα, κανείς δεν περίμενε να είναι τόσο απλός, δεδομένης της πολυπλοκότητας των ζωντανών οργανισμών. Η εξακρίβωση του κώδικα δεν έδωσε όλες τις απαντήσεις για το φαινόμενο της ζωής, αλλά δημιούργησε ένα καινούργιο εργαλείο, τη μοριακή βιολογία, για τη διερεύνηση των μηχανισμών της.

Ένα άλλο ζήτημα στην Υπολογιστική Νευροεπιστήμη είναι η όσο το δυνατό πιστή αναπαραγωγή των πειραματικών αποτελεσμάτων από τα μοντέλα, επιδιώκοντας την κατανόηση των μηχανισμών της φυσιολογίας μέσα από τη μαθηματική περιγραφή τους. Τα μοντέλα αυτά χαρακτηρίζονται από υψηλή ακρίβεια στην αναπαραγωγή της βιολογίας των κυττάρων. Οι εξισώσεις των Hodgkin και Huxley κρίνονται ανεπαρκείς εδώ, εφόσον περιγράφουν ένα νευρώνα είτε χωρίς διαστάσεις –μπορεί γεωμετρικά να αναπαρασταθεί με ένα σημείο– είτε με τα χαρακτηριστικά ενός καλωδίου. Ένα από τα πιο χαρακτηριστικά γνωρίσματα ωστόσο πολλών νευρώνων του εγκεφάλου είναι τα περίπλοκα συστήματα δενδριτών που διαθέτουν και η μορφολογία των οποίων συχνά συνδέεται με τη λειτουργία τους. Ο ρόλος των δενδριτών στην επεξεργασία της πληροφορίας τονίστηκε στις εργασίες του Wilfrid Rall στα τέλη της δεκαετίας του 1950. O Rall εφάρμοσε την «καλωδιακή θεωρία» του Λόρδου Kelvin που είχε χρησιμοποιηθεί στην κατασκευή του πρώτου υπερατλαντικού τηλεγραφικού καλωδίου για να μελετήσει τη μετάδοση του σήματος στους δενδρίτες.¹⁹ Σε αυτές τις πρώτες προσεγγίσεις οι δενδρίτες αντιμετωπίστηκαν ως παθητικά καλώδια όπου τα συναπτικά ερεθίσματα αθροίζονται και μεταναστεύουν εξασθενημένα στο σώμα του νευρώνα για να δημιουργήσουν ή όχι δυναμικά δράσης. Γρήγορα ωστόσο τα πειραματικά αποτελέσματα που ακολούθησαν τις θεωρητικές προσεγγίσεις έδειξαν ότι οι δενδρίτες, σχεδόν στο σύνολό τους, είναι ενεργητικοί, διαθέτουν δηλαδή ιονικά κανάλια ανάλογα με αυτά που απαντώνται στο σώμα και στον άξονα. Κατά συνέπεια μπορούν να δημιουργούν και να μεταδίδουν δυναμικά δράσης όχι μόνο προς το σώμα, αλλά και αντίδρομα προς τον προσυναπτικό νευρώνα λειτουργώντας ως μηχανισμοί ανάδρασης. Οι άκανθες των δενδριτών αυξάνουν με τη σειρά τους την ικανότητα επεξεργασίας της πληροφορίας των νευρώνων συμμετέχοντας στην αύξηση της διεγερσιμότητας του κυττάρου. Έχει επίσης προταθεί ότι οι άκανθες είναι δομές κεντρικής σημασίας για την μνήμη, συμμετέχοντας στη ρύθμιση της μακροχρόνιας συναπτικής ενίσχυσης και εξασθένισης.²⁰

Επιγραμματικά, ο απλός νευρώνας είναι μια μονάδα επεξεργασίας της πληροφορίας πολύ πιο σύνθετη από αυτή που περιγράφεται από τις εξισώσεις των Hodgkin και Huxley και η γεωμετρία του έχει ουσιώδη σημασία. Το γεγονός ότι οι δενδρίτες είναι ενεργητικές μονάδες καθιστά ακατάλληλη τη θεωρία καλωδίου για την ανάλυση της λειτουργίας τους και η μέθοδος που χρησιμοποιείται είναι αυτή των πολυδιαμερισματικών μοντέλων που επίσης προτάθηκε από τον Rall. Για την ανάπτυξη πολυδιαμερισματικών μοντέλων απαιτείται στενή συνεργασία μεταξύ νευροανατόμων, νευροφυσιολόγων και θεωρητικών νευροβιολόγων. Η γεωμετρία του νευρώνα καταγράφεται με ακρίβεια με camera lucida κατόπιν χρώσης του και ανασυντίθεται σε ηλεκτρονικούς υπολογιστές. Στα δεδομένα αυτά της νευροανατομίας θα πρέπει να προστεθούν δεδομένα από τη νευροφυσιολογία που αφορούν την περιγραφή, σύνθεση και πυκνότητα των ιονικών καναλιών σε όλη την επιφάνεια του νευρώνα και τις παθητικές ιδιότητες της μεμβράνης. Στο επόμενο βήμα, ο εικονικός νευρώνας διαχωρίζεται σε διαφορετικά τμήματα – διαμερίσματα, καθένα από τα οποία είναι ισοδυναμικό, διαχωρίζεται δηλαδή σε ένα μεγάλο άθροισμα σημείων στις παραμέτρους των οποίων καταγράφονται η ανατομία και η φυσιολογία του βιολογικού του προτύπου. Πρακτικά πάντως έχει σταθεί αδύνατο μέχρι σήμερα να συγκεντρώσουμε πειραματικά όλα τα απαραίτητα δεδομένα από τη φυσιολογία. Τα μοντέλα που προκύπτουν είναι δυνατό να αποτελούνται από χιλιάδες διαμερισμάτων, αναπαράγοντας τα πειραματικά αποτελέσματα με εξαιρετική ακρίβεια υπό δεδομένες συνθήκες.²¹ Η ακρίβεια ωστόσο που επιτυγχάνουν έχει αντίτιμο τις υψηλές απαιτήσεις σε υπολογιστική δύναμη, ενώ μια τελευταία κριτική για τα μοντέλα αυτά είναι ότι καταλήγουν να είναι τόσο περίπλοκα που η κατανόηση και ανάλυσή τους είναι πολλές φορές αδύνατη.

Τα λεπτομερή μοντέλα χρησιμοποιούνται συνήθως στην περίπτωση ενός ή έστω λίγων νευρώνων. Για τη μελέτη ολόκληρων συστημάτων στον φυσιολογικό και τον παθολογικό εγκέφαλο όπου συμμετέχουν χιλιάδες νευρώνων απαιτούνται πολύ απλούστερα νευρωνικά μοντέλα, που συνολικά αναφέρονται ως φαινομενολογικά. Στα μοντέλα αυτά δεν υπάρχει βιοφυσική βάση, πόσο μάλλον ανατομική ακρίβεια, και απλά επιλέγονται εξισώσεις και μαθηματικές εκφράσεις που προσομοιάζουν τη νευρωνική λειτουργία. Σε πολλές περιπτώσεις δε, η ιδέα της περιγραφής του νευρώνα εγκαταλείπεται και περιγράφεται απλά η συνάρτηση της συχνότητας ή η πιθανότητα ενεργοποίησης ενός ή μεγάλων ομάδων νευρικών κυττάρων. Σε αυτά τα επίπεδα, η Υπολογιστική Νευροεπιστήμη συναντά τις νευροαπεικονιστικές μεθόδους και την ψυχολογία. Οι σύγχρονες νευροαπεικονιστικές μέθοδοι, όπως η λειτουργική μαγνητική τομογραφία (fMRI) και η τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων (PET), επέτρεψαν την ταυτόχρονη καταγραφή της μεταβολικής δραστηριότητας σε διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου. Χάρη σε αυτές τις μεθόδους γνωρίζουμε σήμερα ότι οι νοητικές λειτουργίες εμπλέκουν μεγάλο αριθμό συχνά απομακρυσμένων δομών στον εγκέφαλο. Δισεκατομμύρια νευρώνων λοιπόν συμμετέχουν μαζικά σε αυτούς τους μηχανισμούς και η μοντελοποίησή τους με μεγάλη ακρίβεια είναι σχεδόν αδύνατη. Θέματα όπως η συνείδηση και η μνήμη, με δεδομένα τόσο από τη νευροβιολογία όσο και από την ψυχολογία, αποτελούν το αντικείμενο τέτοιων μελετών σε μια προσπάθεια να γεφυρωθεί το χάσμα μεταξύ της αναγωγικής και της ολιστικής προσέγγισης στον εγκέφαλο.²²

Στο χώρο της υπολογιστικής νευροεπιστήμης συγκλίνει μεγάλος αριθμός επιστημόνων, από χώρους όπως η νευροβιολογία, τα μαθηματικά, η φυσική, η επιστήμη των υπολογιστών, η μηχανολογία και η ψυχολογία. Μοιραίο είναι να μην υπάρχει άψογη επικοινωνία μεταξύ των επιστημόνων. Το μεγαλύτερο χάσμα βρίσκεται μεταξύ των πειραματικών και των θεωρητικών, πρόβλημα που ταλανίζει τη βιολογία από τα αρχικά της βήματα, όπως είδαμε παραπάνω. Για τη γεφύρωση του χάσματος αυτού έχει αναπτυχθεί μια σειρά προγραμμάτων ηλεκτρονικών υπολογιστών που επιτρέπουν, στους επιστήμονες που δεν έχουν γνώσεις ανώτερων μαθηματικών ή προγραμματισμού, την προσομοίωση νευρώνων και δικτύων νευρώνων με βιολογικά χαρακτηριστικά. Το πρόγραμμα NEURON που αναπτύσσεται στο Πανεπιστήμιο του Yale των Ηνωμένων Πολιτειών από τον Μ. Hines και την ομάδα του είναι το πλέον διαδεδομένο και ενδεδειγμένο για την ανάπτυξη πολυδιαμερισματικών μοντέλων (http://www. neuron.yale.edu/).²³ Ο J. Bower και η ομάδα του ανέπτυξαν το GENESIS στο Τεχνολογικό Ινστιτούτο Caltech των Ηνωμένων Πολιτειών με έμφαση στην ανάπτυξη δικτύων μεγάλης κλίμακας (http://www. genesis-sim.org/ GENESIS/).²⁴ Τέλος, μια Ευρωπαϊκή πρόταση από τον J.-F. Vibert και την ομάδα του στο Πανεπιστήμιο Pierre et Marie Curie της Γαλλίας είναι το XNBC με έμφαση στην ευκολία χρήσης του (http://www.u444.jussieu.fr/ xnbc).²⁵ Όλα τα παραπάνω προγράμματα είναι διαθέσιμα στο διαδίκτυο.

Επίλογος

Τα σύγχρονα μοντέλα μπορεί να περιλαμβάνουν εκατοντάδες ή, και σε ορισμένες περιπτώσεις, χιλιάδες συζευγμένες μη-γραμμικές διαφορικές εξισώσεις των οποίων η λύση χωρίς τη βοήθεια των ηλεκτρονικών υπολογιστών είναι πρακτικά αδύνατη. Φαίνεται, ότι όσο αυξάνονται οι δυνατότητες των ηλεκτρονικών υπολογιστών τόσο περισσότερο απελευθερώνονται οι ερευνητές και δημιουργούν πολυπλοκότερα και πιο ρεαλιστικά μοντέλα για τη λειτουργία του εγκεφάλου. Οι Harmon και Lewis σημείωναν σε ανασκόπησή τους το 1966 ότι «Φαίνεται πιθανό ότι οι υψηλών ταχυτήτων ψηφιακοί υπολογιστές του μέλλοντος θα μας παράσχουν έναν από τους πιο ικανοποιητικούς τρόπους μελέτης των πολύπλοκων νευρωνικών συστημάτων».²⁶ Περίπου σαράντα χρόνια αργότερα, έχει επέλθει σημαντική πρόοδος στον χώρο, χάρη ακριβώς στις δυνατότητες των ηλεκτρονικών υπολογιστών, όμως ο εγκέφαλος εξακολουθεί να κρατάει τα μυστικά του καλά κρυμμένα. Τελειώνοντας, αξίζει να σημειωθεί ότι σήμερα ο παραλληλισμός των ηλεκτρονικών υπολογισμών με τον εγκέφαλο είναι πολύ συχνός. Προσπαθούμε να καταλάβουμε τη λειτουργία του εγκεφάλου αντιμετωπίζοντάς τον ως έναν βιολογικό υπολογιστή που κωδικοποιεί και αποκωδικοποιεί, αποθηκεύει και ανασύρει πληροφορία και διέπεται από δυαδική λογική. Όλοι οι παραπάνω είναι όροι που απαντώνται στην επιστήμη των ηλεκτρονικών υπολογιστών και πράγματι η συσχέτιση μεταξύ των δύο υπολογιστών μας φαίνεται προφανής. Στην Αναγέννηση όταν τα υδραυλικά και μηχανικά συστήματα ήταν στο επίκεντρο της επιστημονικής κοινότητας ο Descartes πρότεινε ότι τα νεύρα άγουν ρευστά ή αέρια με τα οποία φουσκώνουν και ξεφουσκώνουν τους μυς και επιτυγχάνεται έτσι η κίνηση των ζώων. Ο εγκέφαλος ήταν λοιπόν ένα υδραυλικό σύστημα που ήταν υπεύθυνο για τη μετακίνηση αυτών των ρευστών που είχαν εισαχθεί εννοιολογικά ως «ζωικά πνεύματα» από τον Ερασίστρατο και αργότερα από τον Γαληνό. Σήμερα η άποψη αυτή φαντάζει φαιδρή, αποτελούσε όμως σημαντικό βήμα προόδου από την πρότερη Αριστοτελική άποψη ότι ο εγκέφαλος ήταν ο ψύκτης του αίματος. Τον 18^ο αιώνα ο Newton, με τις ανακαλύψεις του πάνω στη φύση του φωτός, έφερε την οπτική στο κέντρο του ενδιαφέροντος. Είναι η εποχή που τα τηλεσκόπια άρχισαν να μας αποκαλύπτουν τα μυστικά του σύμπαντος. Ο Newton λοιπόν διατύπωσε την άποψη ότι η μεταφορά της πληροφορίας στο νευρικό σύστημα γίνεται με το φως το οποίο διαπερνά τα νεύρα. Στα μέσα του 18^ου και στις αρχές του 19^ου αιώνα ο ηλεκτρισμός ήταν η νέα μεγάλη ανακάλυψη. Ο εγκέφαλος και τα νεύρα αντιμετωπίστηκαν ως αγώγιμα σύρματα και τα πειράματα του Galvani που απέδειξαν ότι η ηλεκτρική διέγερση επάγει κίνηση στα μέλη νεκρών βατράχων αναζωπύρωσαν την ελπίδα του κόσμου για τη δυνατότητα νεκρανάστασης. Ο Frankenstein έλαχε θερμής υποδοχής στη λογοτεχνία ως ήρωας του μέλλοντος. Σήμερα το πρότυπό μας είναι οι ηλεκτρονικοί υπολογιστές, αλλά είναι δύσκολο να προβλέψει κανείς το αύριο.