Εισαγωγή

Τι συμβαίνει όταν ο εγκέφαλός μας δεν μπορεί να πάρει μια απόφαση για αυτό που βλέπει; Πώς είναι δυνατόν το οπτικό μας σύστημα, για το οποίο εργάζονται σχεδόν τα 2/3 του εγκεφάλου μας, να μην μπορεί να πάρει μια οριστική και αμετάκλητη απόφαση για το ποια εικόνα θέλει να δει; Έχουμε μάθει να στρέφουμε την προσοχή μας σε ό,τι αποτιμάμε ως πιο ‘ενδιαφέρον’ και θεωρούμε δεδομένη αυτή μας τη δυνατότητα. Αυτή τη στιγμή για παράδειγμα αποφασίζετε να διαβάσετε αυτό το άρθρο και το βλέμμα σας είναι στραμμένο σε αυτή τη γραμμή, σε αυτή τη σελίδα. Το αξιοσημείωτο είναι ότι, ενώ χρησιμοποιείτε και τα δύο σας μάτια, έχετε μία μόνο εικόνα αυτού που διαβάζετε. Το «εγχείρημα» μοιάζει απλό, αλλά δεν είναι, αν σκεφτεί κανείς ότι ανά πάσα χρονική στιγμή τα δυο μάτια λαμβάνουν ελαφρώς διαφορετικές εικόνες του κόσμου. Ο εγκέφαλος παρόλα αυτά καταφέρνει να συγχωνεύει τις δύο αυτές διαφορετικές πληροφορίες. Έτσι αντιλαμβανόμαστε μία μόνο εικόνα και μάλιστα τρισδιάστατη παρά το γεγονός ότι οι αμφιβληστροειδικές εικόνες έχουν μόνο δύο διαστάσεις. Και είναι (και) αυτή η διαφορά ανάμεσα στα δύο ‘είδωλα’ που σχηματίζονται που είναι υπεύθυνη για τη στερεοσκοπική αντίληψη (Wheatstone, 1838). Το οπτικό σύστημα είναι ικανό με άλλα λόγια να ολοκληρώνει τις μονοφθάλμιες πληροφορίες και να τις συνενώνει σε ένα μοναδικό και συνεκτικό διοφθάλμιο αντίλημμα αξιοποιώντας αυτή την ανομοιότητα για να δημιουργήσει την αντίληψη του βάθους. Τονίζοντας το ενιαίο του χαρακτήρα της οπτικής αντίληψης, ο Wolfe (1986) έκανε λόγο για μοναδική διοφθάλμια όραση (binocular single vision).

Υπάρχουν περιπτώσεις όμως που η ισορροπία διαταράσσεται και ο σχηματισμός ενός μοναδικού αντιλήμματος δεν είναι δυνατός. Ένα τέτοιο παράδειγμα πολυσταθούς αντιληπτικού φαινομένου είναι ο κύβος του Necker¹ (βλ. Εικόνα 1). Όσο εστιάζουμε στην εικόνα αυτή ο εγκέφαλός μας αμφιταλαντεύεται ανάμεσα σε δύο αντιλήψεις. Αντίστοιχα παραδείγματα αποτελούν οι αντιστροφές φόντου-αντικειμένου που ανήκουν στις αμφίσημες εικόνες (το γνωστό βάζο του Rubin, Leopold & Logothetis, 1999, βλ. Εικόνα 1). Ένα ακόμη πιο εντυπωσιακό παράδειγμα αδυναμίας επίλυσης αυτής της αμφισημίας είναι ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός (binocular rival-ry).² Στην περίπτωση του διοφθάλμιου ανταγωνισμού «ο εγκέφαλος παρά τις εκπληκτικές του δυνάμεις, συμπεριφέρεται σαν ένας μπερδεμένος έφηβος» (Blake, 2001) και μοιάζει ανίκανος να πάρει μια οριστική απόφαση. Πρόκειται για το φαινόμενο εκείνο της οπτικής αντίληψης κατά τη διάρκεια του οποίου η αντίληψη εναλλάσσεται ανάμεσα σε δύο διαφορετικές εικόνες και το οποίο προκύπτει από την ταυτόχρονη παρουσίαση δύο επαρκώς διαφορετικών ερεθισμάτων και στα δύο μάτια. Ο συγχρονισμός ως προς την εμφάνιση, αλλά ο ανεξάρτητος χαρακτήρας της διχοπτικής (dichoptic), όπως ονομάζεται, διέγερσης, δίνει στον εγκέφαλο την εντύπωση ότι δύο διαφορετικά αντικείμενα καταλαμβάνουν την ίδια θέση στο χώρο (Blake, 1989). Το δίλημμα είναι προφανές και ο εγκέφαλος μοιάζει να μην έχει μια οριστική απάντηση. Το αποτέλεσμα είναι η αντίληψή μας να χαρακτηρίζεται από διαδοχικές φάσεις κυριαρχίας του ενός ερεθίσματος και καταστολής του άλλου. Όταν το ένα ερέθισμα είναι ορατό, το άλλο απλά γίνεται αόρατο, παρά το γεγονός ότι εξακολουθεί να υπάρχει. Και είναι αυτή η αποσύνδεση, φυσικής διέγερσης και αντίληψης, που κάνει τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό ένα τόσο εντυπωσιακό φαινόμενο. Χωρίς κανέναν απολύτως χειρισμό από τη μεριά του ερευνητή, χωρίς δηλαδή μια ελεγχόμενη εξωτερική απομάκρυνση του ερεθίσματος, το ίδιο το οπτικό σύστημα απομακρύνει το ένα από τα δύο ερεθίσματα, προσωρινά μόνο, από την οπτική επίγνωση για να το επαναφέρει λίγο αργότερα. Και ένα από τα πιο ενδιαφέροντα ερωτήματα που προκύπτουν είναι τι θα κάνει η νευρωνική δραστηριότητα υπό τις συνθήκες αυτής της δισταθούς, εν προκειμένω, αντίληψης. Θα ακολουθήσει τις αντιληπτικές εναλλαγές ή θα παραμείνει ανεπηρέαστη, εφόσον η φυσική διέγερση παραμένει ίδια (Leopold & Logothetis, 1999); Θα μπορούσε να μας πει αυτό κάτι για τα νευρωνικά σύστοιχα της οπτικής επίγνωσης; Πώς όμως φτάσαμε στη διατύπωση αυτού του ερωτήματος και γιατί έχει νόημα να προσπαθεί κανείς να μελετήσει σήμερα τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό;

«Ανταγωνιζόμενες» ιδέες για το διοφθάλμιο ανταγωνισμό – Μια ιστορική ανάγνωση

Αφετηρία: Ανταγωνισμός & Προσοχή
Ο ανταγωνισμός ως ένα υψηλού επιπέδου φαινόμενο

Μια σύντομη ιστορική αναδρομή, με αναπόφευκτες βέβαια τις όποιες παραλείψεις, αποδίδει την πρώτη αναφορά στο φαινόμενο του διοφθάλμιου ανταγωνισμού στον Giam-battista della Porta τον 16^ο αιώνα (Blake, 2005). Τοποθετώντας ένα διάφραγμα στη μέση ενός βιβλίου, και ικανοποιώντας έτσι τη βασική συνθήκη της διχοπτικής διέγερσης, βίωσε ανταγωνισμό ανάμεσα στις δυο σελίδες του βιβλίου. Ακολουθούν αναφορές από τον Theophile Desaguliers (17^ος αιώνας) και τον DuTour (19^ος αιώνας), ο οποίος μίλησε για ανταγωνισμό μεταξύ χρωμάτων και μορφής (Wade, 2005 – Wheatstone, 1838). Την πρώτη, ωστόσο, συστηματική περιγραφή του φαινομένου έκανε ο Charles Wheatstone το 1838 στην περίφημη μελέτη του σχετικά με τη στερεοσκοπική όραση³ (Tong, 2001). Με αυτόν τον τρόπο έστρεψε το ενδιαφέρον της επιστημονικής κοινότητας στη μελέτη του διοφθάλμιου ανταγωνισμού και επέτρεψε την περαιτέρω διερεύνησή του. Χωρίς να είναι το βασικό αντικείμενο της μελέτης του τον εντόπισε και περιέγραψε κάποια από τα βασικά χαρακτηριστικά του, όπως η τμηματική του εμφάνιση⁴ και η αδυναμία ελέγχου των αντιληπτικών εναλλαγών από τη «δύναμη της θέλησης» (Wheatstone, 1838). Έτσι συνέδεσε από την αρχή τη μελέτη του ανταγωνισμού με τη μελέτη της φυσιολογικής στερεοσκοπικής αντίληψης (βλ. Blake, 1989 & Wolfe, 1986), ενώ με την αναφορά του στον ρόλο της εκούσιας προσοχής εγκαινίασε μία από τις σοβαρότερες διαμάχες στον χώρο του διοφθάλμιου ανταγωνισμού σχετικά με τους παράγοντες εκείνους που μπορούν ή όχι να επηρεάσουν την πορεία του ανταγωνισμού με ό,τι αυτό συνεπάγεται για την ερμηνεία και το νευρωνικό εντοπισμό του φαινομένου μεταγενέστερα. Δεν είναι τυχαίο άλλωστε ότι μερικά από τα πιο σημαντικά ονόματα, όπως οι W. James, H. Von Helm-holtz, C. Sherrington (Blake & Logothetis, 2002), λίγο αργότερα θα συμμετέχουν στον «διάλογο» υποστηρίζοντας, σε αντίθεση με τον Wheatstone, ότι ο ανταγωνισμός υπόκειται στον έλεγχο της προσοχής.⁵ Ο Helmholtz (Tong, 2001) για παράδειγμα πίστευε ότι οι εναλλαγές που παρατηρούνται κατά τον ανταγωνισμό προκύπτουν από τις διακυμάνσεις της οπτικής προσοχής. Εάν συμβαίνει κάτι τέτοιο, έχουμε να κάνουμε με ένα ‘υψηλού’ επιπέδου φαινόμενο στο οποίο εμπλέκονται ανώτερες γνωστικές διεργασίες. Αν όχι, το φαινόμενο είναι πιο πρώιμο και υπόκειται σε άλλου είδους περιορισμούς, ‘χαμηλότερου επιπέδου’, που αφορούν το ερέθισμα. Η αυξημένη ένταση και η φωτεινότητα, για παράδειγμα, ενός ερεθίσματος μπορούν να κάνουν ένα ερέθισμα να παραμένει ορατό για περισσότερο χρόνο σε σχέση με ένα ερέθισμα χαμηλότερης έντασης (Levelt, 1965). Όπως και να έχει, από τότε ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός αρχίζει και κερδίζει έδαφος στη μελέτη της οπτικής αντίληψης για να γίνει αργότερα ένα από τα ποιο χρήσιμα μεθοδολογικά εργαλεία στη διερεύνηση της οπτικής συνείδησης (ενδεικτικά βλ. Μουτούσης & Λογοθέτης, 2009). Το δίλημμα, πάντως, σχετικά με τη φύση του φαινομένου παραμένει και θα εξακολουθήσει να επανέρχεται με διαφορετικές βέβαια διατυπώσεις.

Αξιοσημείωτη είναι η περίπτωση του Breese, ο οποίος ασχολήθηκε συστηματικά με κάποια από τα βασικά χαρακτηριστικά του διοφθάλμιου ανταγωνισμού, μελέτησε τους παράγοντες που επιδρούν στην κυριαρχία ενός ερεθίσματος και ποσοτικοποίησε για πρώτη φορά την επίδρασή τους διατυπώνοντας έτσι μια σειρά από παρατηρήσεις που επιβεβαιώθηκαν και αργότερα (Breese, 1909). Έτσι, για παράδειγμα, βρήκε ότι η αμφίπλευρη αύξηση της έντασης της φωτεινότητας επιδρά στον ρυθμό των εναλλαγής των δύο εικόνων και συνέδεσε ποσοτικά την αύξηση της έντασης ενός ερεθίσματος με την αύξηση στη συνολική του επικράτηση στον χρόνο. Σε ό,τι αφορά τον ρόλο της προσοχής, θεώρησε ότι είναι σημαντικός και ότι μπορεί με εξάσκηση το υποκείμενο να ασκεί έναν έλεγχο στις εναλλαγές, κάτι που αργότερα θα επιβεβαιώσει και ο Helmholtz (Tong, 2001). Βέβαια, ο έλεγχος αυτός είναι περιορισμένος, καθώς πάντοτε ένα ερέθισμα που είναι κατεσταλμένο θα έρχεται σε κυριαρχία, όσο και αν προσπαθεί κανείς να μην το δει με τη θέλησή του. Παράλληλα, συνέδεσε την προσοχή και με τις οφθαλμικές κινήσεις – εκούσιες οφθαλμοκινήσεις μπορούν να ενισχύσουν τη συνολική επικράτηση ενός ερεθίσματος (Breese, 1899, όπως αναφέρεται σε Blake, 2005) – γεγονός που επιβεβαιώθηκε και μετέπειτα (Rensink, 2002). Αυτό που ίσως πρέπει να κρατήσει κανείς από την δουλειά του Breese είναι το ότι βρήκε ότι κάποια βασικά (χαμηλού επιπέδου) χαρακτηριστικά του ίδιου του ερεθίσματος είναι που καθορίζουν τελικά την αντιληπτική του επικράτηση μαζί με τις ‘ανώτερες’ ή κεντρικές διεργασίες (Walker, 1978). Ανεξάρτητα από αυτό, με τη δουλειά του Breese⁶ μετατοπίζεται το ενδιαφέρον στη μελέτη του διοφθάλμιου ανταγωνισμού ως ενός αυτόνομου πια επιστημονικού θέματος προς διερεύνηση.

Οι απόψεις του Breese, του Helmholtz και άλλων σχετικά με την ‘υψηλή’ φύση του ανταγωνισμού κυριάρχησαν σχεδόν μέχρι τη δεκαετία του 1970 (Blake & Logothetis, 2002). Πολλές έρευνες δημοσιεύτηκαν μέχρι τότε οι οποίες προσπάθησαν να εξετάσουν ποιοι παράγοντες επιδρούν στην επίλυση της ‘σύγκρουσης’ που υπάρχει κατά τον ανταγωνισμό. Το πολιτισμικό υπόβαθρο (Bagby, 1966), το συγκινησιακό περιεχόμενο (Engel, 1956), αλλά και το νοηματικό περιεχόμενο (Rommetveit et al., 1966) είναι κάποιοι από αυτούς που εντοπίστηκαν για να επιβεβαιώσουν την επίδραση ανώτερων γνωστικών διεργασιών στην αντιληπτική κυριαρχία κατά τον ανταγωνισμό. Βέβαια στο ενδιάμεσο δημοσιεύτηκαν και πολλές πειραματικές δουλειές που έδειχναν προς την αντίθετη κατεύθυνση (για μια εκτενή αναφορά βλ. Walker, 1978).

Ο ανταγωνισμός ως ένα χαμηλού  επιπέδου φαινόμενο

Προς αυτή την «αντίθετη» κατεύθυνση θα κινηθεί ο Levelt (1965), που αργότερα επιβεβαίωσε κάποιες ανακαλύψεις του Breese και μελέτησε ενδελεχώς τη ‘συμπεριφορά’ των ερεθισμάτων κατά το διοφθάλμιο ανταγωνισμό. Σε αντίθεση ωστόσο με τον Breese, παρείχε σαφή στήριξη στην άποψη ότι ο ανταγωνισμός είναι ένα σχετικά πρώιμο φαινόμενο στα χαρακτηριστικά του οποίου μπορεί να παρέμβει κανείς χειριζόμενος κάποιες βασικές μεταβλητές του ερεθίσματος, όπως είναι η ένταση, η φωτεινότητα και η αντίθεση. Η μεγαλύτερή του συνεισφορά, σύμφωνα με τον Blake (2005), είναι πως μελέτησε τη στενή σχέση μεταξύ των διαρκειών καταστολής-επικράτησης με τις σχετικές εντάσεις των ερεθισμάτων, αποκαλύπτοντας νομοειδείς εξαρτήσεις. Ασχολήθηκε με τη δυναμική του φαινομένου και οδηγήθηκε στη διατύπωση τεσσάρων, βασικών για τη μετέπειτα πορεία μελέτης του φαινομένου, προτάσεων. Η πιο ενδιαφέρουσα είναι η δεύτερη, καθώς έρχεται σε αντίθεση με την κοινή διαίσθηση: (1) η αύξηση της ισχύος του ερεθίσματος σε ένα μάτι θα αυξήσει τη συνολική του επικράτηση, (2) δε θα επηρεάσει όμως τη μέση διάρκεια κυριαρχίας του (Levelt, 1965). Και αυτό γιατί η αύξηση στη συνολική επικράτηση οφείλεται στη μείωση της διάρκειας καταστολής του (και όχι στην αύξηση της διάρκειας κυριαρχίας του πιο δυνατού ερεθίσματος). Το εύρημα αυτό είναι πολύ σημαντικό, καθώς αποτελεί σοβαρή ένδειξη ότι έχουμε να κάνουμε με δύο ανεξάρτητες διεργασίες, οι οποίες επηρεάζονται τελικά από διαφορετικούς παράγοντες: καταστολή και κυριαρχία δεν είναι δύο όψεις του ίδιου νομίσματος (Blake & Logothetis, 2002). Ο Levelt επίσης έδειξε ότι οι διαδοχικές αλλαγές κατά τον ανταγωνισμό έχουν στοχαστικές ιδιότητες (με την έννοια ότι είναι αδύνατο να προβλεφθεί πότε και για πόσο ένα ερέθισμα θα έρθει στην αντιληπτική επίγνωση) και ότι οι διάρκειες κυριαρχίας σχηματίζουν μια γ΄ κατανομή, κάτι που αργότερα έγινε ένα από τα πιο αναγνωριστικά στοιχεία του ανταγωνισμού (Logothetis et al., 1996) και που παρατηρείται και σε όλα τα πολυσταθή αντιληπτικά φαινόμενα (Logothetis, 1998).

Η παραδοσιακή άποψη της δεκαετίας 60-70 ότι στον ανταγωνισμό εμπλέκονται ανώτερες διεργασίες αρχίζει να υποχωρεί. Έχουν ήδη, άλλωστε, δημοσιευθεί μελέτες οι οποίες προσπαθούν να συνδέσουν το διοφθάλμιο ανταγωνισμό με περισσότερο ‘περιφερειακούς παράγοντες’ (βλ. Walker, 1978), που δίνουν έρεισμα στην ιδέα ότι μια χαμηλού επιπέδου νευρωνική επεξεργασία καθορίζει τη ‘μοίρα’ των ανταγωνιζόμενων ερεθισμάτων. Ο Richards (1966), για παράδειγμα, έδειξε ότι υπάρχει άμβλυνση της συστολής της κόρης στο μάτι που είναι κατεσταλμένο κατά τη διάρκεια διχοπτικής παρουσίασης σε σχέση με τη συστολή που εμφανίζει το κυρίαρχο, σαν να μη ‘βλέπει’ το ερέθισμα. Αυτό το εύρημα προέκυψε έπειτα από καταγραφή της αντίδρασης της κόρης σε στιγμιαία φλας στις δύο διαφορετικές καταστάσεις του ανταγωνισμού (Richards, 1966).

Τι θα μπορούσε να μας πει για τη φύση της καταστολής ένα τέτοιου τύπου εύρημα; Αν ο Levelt (1965) και ο Breese (1909) εστίασαν περισσότερο στην κυριαρχία και τη συνολική επικράτηση κατά τον ανταγωνισμό, ο Fox σε μια σειρά από έρευνες (ενδεικτικά Blake & Fox, 1974 – Fox & Check, 1968 – Lehmkulhe & Fox, 1975) στρέφει το ενδιαφέρον του προς την καταστολή. Σε φαινομενολογικό επίπεδο τα πράγματα είναι ξεκάθαρα: το κατεσταλμένο ερέθισμα παύει να υπάρχει. Ο αντιληπτικός ανταγωνισμός υφίσταται αδιαμφισβήτητα. Τι ισχύει όμως σε νευρωνικό επίπεδο; Ο ανταγωνισμός που βιώνεται μπορεί να εντοπιστεί και ως νευρωνικός ανταγωνισμός; Και αν ναι, σε ποιο ακριβώς στάδιο της οπτικής επεξεργασίας/οδού; Το δίλημμα που διατυπώθηκε από την αρχή επιστρέφει και τίθεται ακόμα πιο ευθέως. «Η καταστολή μοιάζει να λειτουργεί σαν ένα μικρό σκότωμα στο οπτικό πεδίο» (Blake & Fox, 1974). Τι είναι όμως αυτό που ‘χάνεται’ και πόσο μεγάλη είναι τελικά η απώλεια της πληροφορίας; Και είναι άραγε το μάτι που ‘δεν βλέπει’ ή το ερέθισμα που ευθύνεται για αυτή την απώλεια; Λύσεις σε αυτά τα ερωτήματα σημαίνουν και ένα πρώτο σημαντικό ξεκαθάρισμα στο μπερδεμένο τοπίο σχετικά με την προέλευση του διοφθάλμιου ανταγωνισμού. Αν απαντήσει άλλωστε κανείς στο τι συμβαίνει κατά την καταστολή, έχει απαντήσει, εν μέρει τουλάχιστον, στο πόσο πρώιμης ή ύστερης προέλευσης είναι το φαινόμενο και, το σημαντικότερο, αποκτά κανείς το ‘δικαίωμα’ να αρχίσει να ασχολείται με πιο ευαίσθητα ζητήματα, όπως είναι «ο ρόλος των κεντρικών γνωστικών διεργασιών στην τροποποίηση της αντίληψης» (Fox, 2005).

Ο Fox ανέπτυξε και εξέλιξε συστηματικές μεθόδους ψυχοφυσικής προκειμένου να διαπιστώσει τι συμβαίνει με την ευαισθησία του οπτικού συστήματος κατά τη διάρκεια της καταστολής (Blake, 2001). Ουσιαστικά προσπάθησε να συνδέσει την αντιληπτική έκπτωση που παρατηρείται κατά την καταστολή με μια απώλεια και στο αισθητηριακό επίπεδο. Έτσι, με μια σειρά από καλά σχεδιασμένες μελέτες, ο Fox και οι συνεργάτες του (Blake & Fox, 1974 – Fox & Check, 1968) κατέληξαν στο ότι η οπτική ευαισθησία μειώνεται αρκετά κατά τη φάση καταστολής. Το οπτικό σύστημα συμπεριφέρεται σαν να ‘αδιαφορεί’ για το τι συμβαίνει στο κατεσταλμένο πεδίο. Η καταστολή είναι μη επιλεκτική (Blake & Fox, 1974) και μειώνει δραματικά την ικανότητά μας να ανιχνεύουμε οποιαδήποτε αλλαγή συμβαίνει στο πεδίο που έχει κατασταλεί. Η έννοια της μη επιλεκτικότητας είναι πάρα πολύ σημαντική για δύο λόγους: 1) Σε μεθοδολογικό επίπεδο, η μη επιλεκτικότητα και το μέγεθος της καταστολής εξακολουθούν έως σήμερα να χρησιμοποιούνται ως βασικά εργαλεία για τη διερεύνηση του φαινομένου (βλ. ενδεικτικά Alais & Parker, 2006 – Bhardwaj et al., 2008 · Nguyen et al. 2001). 2) Σε θεωρητικό επίπεδο ακόμα περισσότερο, καθώς υποδεικνύει έναν μηχανισμό της καταστολής που δρα γενικευμένα στην περιοχή του πεδίου που είναι κατεσταλμένη και όχι στο ίδιο το ερέθισμα. Στη βάση αυτών των ευρημάτων θα κινηθεί και η μία από τις δύο βασικές αντιτιθέμενες ερμηνευτικές προτάσεις σχετικά με το διοφθάλμιο ανταγωνισμό.

Ανταγωνισμός ματιών ή ανταγωνισμός ερεθισμάτων;

Ανταγωνισμός ματιών

Εφόσον η καταστολή δρα τόσο γενικευμένα και δεν σχετίζεται ούτε με το είδος των ερεθισμάτων ούτε με κάποια από τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους, τότε μπορεί να συμπεράνει κανείς ότι είναι το μάτι που έχει κατασταλεί. Υπό αυτή την έννοια η καταστολή γίνεται με όρους «οπτικής καθοδήγησης και καθορίζεται από την περιοχή του αμφιβληστροειδούς» (Blake & Fox, 1974). Ο ανταγωνισμός είναι ανταγωνισμός ματιών. Η διαδικασία εναλλαγών καθοδηγείται από το μάτι και όχι από την αναπαράσταση του ερεθίσματος. Την ιδέα αυτή θα θεμελιώσει συστηματικά και θεωρητικά ο R. Blake δημοσιεύοντας ένα πολύ σημαντικό και πολυαναφερόμενο άρθρο για μια νευρωνική θεωρία του διοφθάλμιου ανταγωνισμού (Blake, 1989). Η πρότασή του παραπέμπει στο μοντέλο αμφίδρομης αναστολής, το οποίο ούτως ή άλλως είχε προταθεί για να εξηγηθεί η λειτουργία της φυσιολογικής διοφθάλμιας όρασης (Walker, 1978). Ενσωματώνει και οργανώνει τα πειραματικά δεδομένα σε μια θεωρία που προσπαθεί να ξεπεράσει τον εμπειρικό χαρακτήρα ερμηνείας του φαινομένου για να υποστηρίξει την ‘οφθαλμική’ φύση του διοφθάλμιου ανταγωνισμού.

Στη σύγχρονη εκδοχή του διλήμματος, τι είναι αυτό που τελικά ανταγωνίζεται κατά τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό,⁷ ο Blake ξεκάθαρα –τότε τουλάχιστον- απαντά τα μάτια. Η θεωρία του δομείται σε μια σειρά προτάσεων, λογικά και ψυχοφυσικά τεκμηριωμένων, την οποία θα δούμε συνοπτικά.

Σε αντίθεση με τον Wolfe (1989) και τη θεωρία καταστολής,⁸ πιστεύει ότι η διοφθάλμια συγχώνευση προηγείται του ανταγωνισμού. Ο ανταγωνισμός, λοιπόν, προκύπτει από την αδυναμία του εγκεφάλου να «αντιστοιχίσει» τις πληροφορίες που λαμβάνει από τα δύο μάτια και να δημιουργήσει μια σταθερή διοφθάλμια αντίληψη. Ο ανταγωνισμός, επομένως, ξεκινά όταν αποτυγχάνει αυτή η προσπάθεια για συγχώνευση και ο εγκέφαλος θεωρεί ότι δύο αντικείμενα καταλαμβάνουν την ίδια θέση στον χώρο. Αυτή η παρατήρηση είναι πολύ σημαντική γιατί έρχεται σε συμφωνία με δύο από τις βασικές συνθήκες έκκλησης του ανταγωνισμού: τα ερεθίσματα που παράγουν ανταγωνισμό πρέπει (1) να είναι επαρκώς διαφορετικά⁹ και (2) να βρίσκονται σε αντίστοιχες περιοχές του αμφιβληστροειδούς. Αυτές οι δύο συνθήκες έκτοτε αναφέρονται σχεδόν πάντοτε ως προϋπόθεση οποιουδήποτε πειραματικού σχεδιασμού ανεξάρτητα με τη θέση που υποστηρίζεται. Το αν υπάρχει ανομοιότητα ή όχι ανάμεσα στα ερεθίσματα είναι έργο που μπορούν να περατώσουν μόνο οι μονοφθάλμιοι νευρώνες του οπτικού συστήματος, οι οποίοι διεγείρονται από το ένα μάτι και αναστέλλονται από το άλλο, σύμφωνα πάντα με την θεωρία του Blake, καθώς οι διοφθάλμιοι νευρώνες δεν είναι σε θέση να ξεχωρίσουν ποια πληροφορία προέρχεται από το εκάστοτε μάτι. Έτσι, οι μονοφθάλμιοι νευρώνες, που ενεργοποιούνται από το κυρίαρχο μάτι, ασκούν ανασταλτική επίδραση στους νευρώνες που ‘ελέγχει’ το κατεσταλμένο μάτι. Οι ‘καταπιεσμένοι’ νευρώνες θα προσπαθήσουν να υπερκεράσουν την αναστολή αυτή προκειμένου να έρθουν σε κυριαρχία. Ο χρόνος που ‘χρειάζονται’ εξαρτάται από την ένταση του καταπιεσμένου ερεθίσματος (για αυτό και τα αδύναμα ερεθίσματα μένουν περισσότερο καταπιεσμένα ακριβώς επειδή χρειάζονται περισσότερο χρόνο για να αντισταθμίσουν την καταστολή).¹⁰ Αυτό που καταστέλλεται επομένως «είναι η περιοχή του ματιού», με την έννοια ότι η καταστολή αναστέλλει όλους τους νευρώνες που ενεργοποιούνται από το μάτι, και όχι μόνο εκείνους τους νευρώνες που επεξεργάζονται τις πληροφορίες του ερεθίσματος. Ο ανταγωνισμός επομένως είναι και νευρωνικός ανταγωνισμός και δεν είναι ανταγωνισμός ερεθισμάτων. Η καταστολή δρα τοπικά και αφορά «ολόκληρη την φλοιϊκή αναπαράσταση του οπτικού πεδίου» (Blake, 1989).

Αυτό που κάνει την θεωρία του Blake ιδιαίτερα σημαντική είναι ότι παρέχει ένα συμπαγές θεωρητικό-ερμηνευτικό πλαίσιο, στο οποίο θα κινηθούν αρκετές πειραματικές έρευνες προκειμένου να το επιβεβαιώσουν ή να το απορρίψουν. Οι έρευνες σχετικά με την απώλεια της ευαισθησίας κατά την καταστολή που παρουσιάστηκαν παραπάνω αποτελούν τα πιο σημαντικά (αλλά όχι τα μόνα) πειραματικά δεδομένα υπέρ αυτής της υπόθεσης. Διάφορες έρευνες μάλιστα έχουν προσδιορίσει και ποσοτικά το μέγεθος της καταστολής. Οι Blake & Camisa (1979) και οι Nguyen et al. (2001) έδειξαν ότι, κατά την καταστολή, η ευαισθησία του οπτικού συστήματος μειώνεται γύρω στο 35-40% σε σχέση με την ευαισθησία κατά την κυριαρχία και τη φυσιολογική όραση. Ο μη επιλεκτικός χαρακτήρας της καταστολής και άρα η οφθαλμική προέλευση του ανταγωνισμού επιβεβαιώνονται.

Η απώλεια της ευαισθησίας του οπτικού συστήματος κατά τη φάση καταστολής είναι, λοιπόν, δεδομένη. Αν όμως καταστέλλεται τελείως ολόκληρο το πεδίο, όπως αναφέρει ο Blake (2005), τότε τι θα περίμενε κανείς για το μέγεθος της απώλειας της ευαισθησίας; Η μάλλον ακραία υπόθεση της καθολικής καταστολής του ματιού απαιτεί και μια ποσοτική αντιστοιχία μεταξύ του βάθους καταστολής και της απώλειας που παρατηρείται στο αντιληπτικό επίπεδο. Είδαμε, όμως, ότι τα πράγματα δεν είναι έτσι. Η αντιληπτική απώλεια δεν αντιστοιχεί ποσοτικά σε μια καθολική απώλεια της ευαισθησίας (είναι μόλις στο 35% η μείωση της ευαισθησίας, ενώ το ερέθισμα εξαφανίζεται πλήρως). Έτσι η ποσοτική αναντιστοιχία μετατρέπεται σε ερμηνευτικό παράδοξο, όπως άλλωστε και οι ίδιοι οι ‘οπαδοί’ της θέσης για ανταγωνισμό ματιών, μεταξύ άλλων, έχουν επισημάνει (Blake 2001 -Blake & Logothetis, 2002 – Lehmkuhle & Fox, 1975 – Nguyen et al ., 2001).

Υπάρχουν πολλοί τρόποι να εξηγήσει κανείς αυτό το παράδοξο. Οι Nguyen et al. (2001), για παράδειγμα, προτείνουν έναν διαχωρισμό μεταξύ των περιοχών αντίληψης και των περιοχών ανίχνευσης αλλαγής βασικών χαρακτηριστικών όπως ο προσανατολισμός. Θεωρούν ότι η απώλεια της ευαισθησίας συμβαίνει στη V1 (πρωτοταγής οπτικός φλοιός), ενώ η απώλεια της αντίληψης συμβαίνει σε υψηλότερες περιοχές του οπτικού φλοιού. Αργότερα μάλιστα θα προσπαθήσουν να δείξουν ότι το βάθος καταστολής προοδευτικά αυξάνει όσο προχωρούμε σε υψηλότερες ιεραρχικά περιοχές (Nguyen et al., 2003). Μια τέτοιου τύπου ερμηνεία όμως παραμένει στον χώρο της εικοτολογίας και για αυτό το λόγο δεν είναι πειστική. Ένας άλλος τρόπος, πιο δραστικός, προκειμένου να ξεπεραστεί αυτό το παράδοξο είναι να αλλάξει κανείς εκ βάθρων τις αρχικές του υποθέσεις. Όλες αυτές οι έρευνες ξεκινούν με την αρχική υπόθεση ότι είναι το μάτι που καταστέλλεται. Μήπως όμως τα πράγματα δεν είναι έτσι; Μήπως αυτό που πρέπει να αλλάξει είναι η βασική υπόθεση εργασίας σχετικά με τη φύση και προέλευση της καταστολής;

Ανταγωνισμός Ερεθισμάτων

Η εναλλακτική ερμηνεία του διοφθάλμιου ανταγωνισμού αμφισβητεί ακριβώς αυτή την υπόθεση σχετικά με τη φύση της καταστολής και κατά συνέπεια την προέλευση του φαινομένου. Σύμφωνα με αυτή την ερμηνεία, το παράδοξο υφίσταται ακριβώς επειδή η αρχική υπόθεση είναι λανθασμένη. Ο τρόπος άλλωστε με τον οποίο τίθενται τα ερωτήματα επηρεάζει σημαντικά τις απαντήσεις που θα δοθούν. Αν υποθέσει κανείς ότι δεν ανταγωνίζονται τα μάτια αλλά τα ερεθίσματα (Logothetis et al., 1996), τότε έχει δώσει μια πρώτη ικανοποιητική απάντηση στην αναντιστοιχία μεταξύ αντίληψης και ευαισθησίας κατά τη φάση της καταστολής. Γιατί, σύμφωνα με την υπόθεση περί ανταγωνισμού των ερεθισμάτων (stimulus rivalry hypothesis), δεν καταστέλλονται όλοι οι νευρώνες που χρησιμοποιούνται από το καταπιεσμένο μάτι, αλλά μόνο όσοι επεξεργάζονται τις πληροφορίες του ερεθίσματος. Αν ισχύει αυτό, η καταστολή είναι επιλεκτική και σε ένα αντίστοιχο πείραμα με τη μέθοδο ελέγχου θα περιμέναμε μικρό έως και ελάχιστο βάθος καταστολής ανάλογα με το εάν ενεργοποιούνται ή όχι οι νευρώνες που εμπλέκονται στον ανταγωνισμό. Οι Bhardwaj et al. (2008) και οι Alais & Parker (2006) χρησιμοποίησαν αυτή τη μέθοδο και με παρόμοια συλλογιστική έδειξαν ότι το βάθος καταστολής συσχετίζεται με την (αν)ομοιότητα μεταξύ ερεθισμάτων ανταγωνισμού και ελέγχου και, μάλιστα, βρήκαν ότι είναι ελάχιστο έως μηδενικό (0-0.2 log units). Το παράδοξο, όμως, (γιατί χάνεται τελείως ένα ερέθισμα από την οπτική επίγνωση ενώ ο ουδός της ευαισθησίας μειώνεται ελάχιστα) σε αυτή την περίπτωση παύει να υφίσταται. Ο ανταγωνισμός απέναντι σε τέτοιου τύπου ευρήματα παύει να είναι μόνο ανταγωνισμός ματιών. Η εναλλακτική θέση υποστηρίζει ότι έχουμε να κάνουμε με ανταγωνισμό των αντιληπτικών αναπαραστάσεων των ερεθισμάτων (Logothetis, 1998). Δεν καταστέλλονται με άλλα λόγια όλοι οι νευρώνες που σχετίζονται με το μάτι (όπως είχε υποθέσει ο Blake), αλλά μόνο όσοι ασχολούνται με τα ‘κρίσιμα’ χαρακτηριστικά του ερεθίσματος, αυτά δηλαδή που ‘ενδιαφέρουν’ εν προκειμένω το οπτικό σύστημα που έχει εμπλακεί σε ανταγωνισμό. Για αυτό το λόγο και η ευαισθησία δεν είναι τόσο μειωμένη, απλώς επειδή κάποιοι νευρώνες συνεχίζουν να ‘λειτουργούν’. Η αντιδιαμετρικά αντίθετη αυτή θέση είναι ιδιαίτερης σημασίας για δύο κυρίως λόγους: (1) Η παραδοχή ότι ο ανταγωνισμός είναι ανταγωνισμός αντιληπτικών αναπαραστάσεων σημαίνει έναν πιο ύστερο εντοπισμό του φαινομένου και κατά συνέπεια τη συμμετοχή περισσότερο ‘γνωστικών’ διεργασιών κατά τις αντιληπτικές εναλλαγές και (2) εξηγεί ένα πλήθος πειραματικών δεδομένων που αδυνατεί να εξηγήσει αποκλειστικά η θεωρία του οφθαλμικού ανταγωνισμού.

Οι έρευνες που στηρίζουν την υπόθεση του ανταγωνισμού των ερεθισμάτων είτε έμμεσα είτε άμεσα –εφόσον όπως είδαμε και παραπάνω το ερώτημα είναι πολύ παλιό– κινούνται σε έναν κοινό άξονα. Με τον έναν ή με τον άλλον τρόπο διερευνούν όχι το κατά πόσο χάνεται η πληροφορία που επεξεργάζεται το καταπιεσμένο μάτι, όπως οι έρευνες που σχετίζονται με την απώλεια της ευαισθησίας, αλλά πόσο αποτελεσματικό μπορεί να είναι ένα ερέθισμα που παρουσιάζεται στο καταπιεσμένο μάτι. Εάν ένα ερέθισμα που παρουσιάζεται στο κατεσταλμένο μάτι συνεχίζει να γίνεται αντικείμενο επεξεργασίας από το οπτικό σύστημα ή να επιδρά στο κυρίαρχο αντίλημμα (π.χ. Andrews & Blakemore, 1999 – Carlson & He, 2000 – Carney et al., 1987), τότε το ‘κατεσταλμένο’ μάτι μάλλον δεν είναι και ‘τόσο κατεσταλμένο’ όσο πιστευόταν, γιατί, προφανώς, δεν εμποδίζει την περαιτέρω επεξεργασία του ερεθίσματος.

Τέτοια ευρήματα μας έχουν δώσει και έρευνες που έχουν γίνει με οπτικά μετεικάσματα (visual aftereffects), επιδράσεις δηλ. που προκύπτουν μετά από παρατεταμένη παρουσίαση ερεθισμάτων και εξακολουθούν να υφίστανται, ακόμα και όταν το ερέθισμα που τις προκάλεσε απομακρύνεται, όπως είναι, για παράδειγμα, τα αρνητικά χρωματικά μετεικάσματα ή η πλάνη του καταρράκτη (βλ. Mather 2009). Οι Lehmkuhle & Fox (1975) ερεύνησαν την επίδραση της καταστολής στην ανάπτυξη του γραμμικού μετεικάσματος της κίνησης (translational motion aftereffect – MAE) εκμεταλλευόμενοι ένα από τα βασικά πλεονεκτήματα του διοφθάλμιου ανταγωνισμού: με τον ανταγωνισμό μπορεί να ελέγξει και να διαχωρίσει κανείς τον χρόνο κατά τον οποίο ένα ερέθισμα είναι φαινομενικά απόν, αλλά φυσικά παρόν (φάση καταστολής). Έτσι βρήκαν ότι το ΜΑΕ συνεχίζει να αναπτύσσεται ακόμα και όταν το ερέθισμα που το προκαλεί είναι φαινομενικά κατεσταλμένο. Η καταστολή με άλλα λόγια δεν ανακόπτει την εξέλιξή του. Αυτό το εύρημα παραπέμπει, μάλλον, προς έναν ύστερο εντοπισμό της καταστολής, εφόσον μας δείχνει ότι το αποτέλεσμα της παρατεταμένης προσαρμογής, από την οποία προκύπτει το MAE (Mather, 2009), εξακολουθεί να υφίσταται. Αυτό που σίγουρα μας λέει, πάντως, είναι ότι το ερέθισμα εξακολουθεί να παραμένει αποτελεσματικό παρά τη φαινομενική του καταστολή.

Στην ίδια λογική έχει δημοσιευθεί πλήθος ερευνών και με άλλου είδους μετεικάσματα που δείχνουν ότι η προσαρμογή ‘ξεφεύγει’ από τη δύναμη της καταστολής. Αυτά τα ευρήματα έχουν παραδοσιακά συνδεθεί με την υπόθεση περί ανταγωνισμού των ερεθισμάτων, ενώ, ταυτόχρονα, αποτελούν μια πρώτη ένδειξη ότι το φαινόμενο μάλλον εμπλέκει διεργασίες που συμβαίνουν σε πολλαπλά στάδια της οπτικής επεξεργασίας (Blake 2001 – Logothetis & Blake, 2002 – Tong 2001). Αρκετά αργότερα οι Blake et al. (2006) δημοσιεύουν μια έρευνα που προσπαθεί να ανατρέψει αυτό το συμπέρασμα. Θα δείξουν με πολύ προσεκτικό πειραματικό σχεδιασμό ότι ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός μπορεί να παρέμβει αποτελεσματικά στην ανάπτυξη των μετεικασμάτων. Έτσι, έδειξαν ότι η επίδραση της προσαρμογής μπορεί τελικά να μειωθεί εξαιτίας της ανασταλτικής φύσης της καταστολής και τελικά η ένταση του ΜΑΕ να μειωθεί. Ο λόγος που οι προηγούμενες έρευνες (π.χ. Lehmkuhle & Fox, 1975) είχαν αποτύχει να το αποδείξουν είναι ότι χρησιμοποίησαν ερεθίσματα πολύ υψηλής αντίθεσης, η οποία ‘κάλυψε’ τις επιδράσεις του ανταγωνισμού. Το συμπέρασμα που διατυπώνεται (Blake et al., 2006) υποστηρίζει τη συμμετοχή και πρώιμων περιοχών, όπως της V1, στη σύγκρουση κατά τον ανταγωνισμό. Βέβαια, η τοποθέτηση του «και» αποτελεί από μόνη της μια σχετικοποίηση των πιο ριζοσπαστικών θέσεων περί καταστολής του ματιού, καθώς η πιο σύγχρονη ερμηνεία κινείται περισσότερο σε ένα πνεύμα σύζευξης των δύο αντιτιθέμενων προτάσεων.

Ένας διαφορετικός τρόπος να ελεγχθεί η υπόθεση για ανταγωνισμό των αναπαραστάσεων των ερεθισμάτων είναι να παρουσιάσει κανείς μεικτά ερεθίσματα, τα οποία προκαλούν συνεκτικό αντίλημμα μόνο εφόσον συνδυαστούν. Αυτό ακριβώς έκαναν οι Kov_cs et al. (1996) κατανέμοντας χωρικά τα χαρακτηριστικά που ομαδοποιούν την αντίληψη. Εάν ισχύει η υπόθεση ανταγωνισμού των ματιών, η οποία αποκλείει ενδοφθάλμιες αλληλεπιδράσεις, τότε οι εικόνες θα ανταγωνιστούν ως έχουν (βλ. Εικόνα 2-πάνω). Αν, ωστόσο, ισχύει η υπόθεση ανταγωνισμού των αντιληπτικών αναπαραστάσεων των ερεθισμάτων, τότε στη διεργασία του ανταγωνισμού θα παρέμβουν διεργασίες αντιληπτικής ομαδοποίησης, συνδυάζοντας τις πληροφορίες και από τα δύο μάτια και προκαλώντας ανταγωνισμό ανάμεσα σε συνεκτικά διοφθάλμια αντιλήμματα (βλ. Εικόνα 2-κάτω). Βρήκαν, λοιπόν, ότι, σε ένα αρκετά μεγάλο ποσοστό των αναφορών των συμμετεχόντων, το κυρίαρχο αντίλημμα ήταν συνεκτικό, επιβεβαιώνοντας την υπόθεση περί ανταγωνισμού των ερεθισμάτων, χωρίς ωστόσο να αποκλείουν την επίδραση του ματιού από το οποίο προέρχεται η πληροφορία. Αυτό που προκύπτει είναι ότι το βάθος της καταστολής είναι τόσο ώστε να επιτρέπει την περαιτέρω ανάλυση της πληροφορίας και να καθορίζει τελικά την αντιληπτική κυριαρχία. «Ένα μάτι μόνο δεν είναι υπεύθυνο για την κυριαρχία» (Blake, 2001).

Για αυτή την αλλαγή στον τρόπο με τον οποίο αντιμετωπίζεται ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός στην πιο σύγχρονη έρευνα, είναι σε μεγάλο βαθμό υπεύθυνη και η δουλειά του Ν. Λογοθέτη και των συνεργατών του. Το 1996, δημοσίευσε ένα άρθρο, στο περιοδικό Nature (Logothetis et al., 1996), τα ευρήματα του οποίου επιβεβαιώνουν με αδιαμφισβήτητο σχεδόν τρόπο την υπόθεση για τον ανταγωνισμό των ερεθισμάτων. Χρησιμοποίησε μια καινούρια τεχνική παρουσίασης των ερεθισμάτων κατά την οποία δύο ερεθίσματα εναλλάσσονταν περιοδικά ανάμεσα στα δύο μάτια. Τα ερεθίσματα ήταν γραμμωτά, διαφορετικού προσανατολισμού, που αναβόσβηναν και εναλλάσσονταν σε συγκεκριμένη συχνότητα ανάμεσα στα δύο μάτια. Ο συμμετέχων έπρεπε να αναφέρει τον προσανατολισμό που αντιλαμβανόταν. Το ιδιαίτερα ευφυές σκεπτικό τους ήταν το εξής: εάν η κυρίαρχη αντίληψη είναι ένα ερέθισμα που αλλάζει συνέχεια προσανατολισμό με τον ρυθμό αντιστροφής των ματιών, τότε είναι το μάτι που καταστέλλεται. Εάν όμως η αντίληψη είναι ‘κανονικός’ ανταγωνισμός, με σταδιακές και πιο αργές εναλλαγές (από τις πραγματικές εναλλαγές που γίνονταν πιο γρήγορα) στην αντίληψη του προσανατολισμού, τότε αυτό σημαίνει ότι ανταγωνίζονται τα ερεθίσματα. Έδειξαν πως ισχύει το δεύτερο σενάριο: οι συμμετέχοντες βίωσαν αργές και σταδιακές εναλλαγές παρά το γεγονός ότι τα ερεθίσματα ήταν διαρκώς εναλλασσόμενα, κάτι που σημαίνει ότι ανταγωνίζονταν οι αντιληπτικές τους αναπαραστάσεις ανεξάρτητα από το μάτι. Επιπλέον, για να συνδέσουν αυτό τον εναλλασσόμενο ανταγωνισμό (swap rivalry) με τον συμβατικό, εντόπισαν κάποια από τα βασικά χαρακτηριστικά του ανταγωνισμού, όπως η γ΄ κατανομή που σχηματίζουν οι φάσεις κυριαρχίας και η στοχαστική ανεξαρτησία των διαδοχικών φάσεων του ανταγωνισμού (Levelt, 1965 – βλ. παραπάνω). Το συμπέρασμα στο οποίο καταλήγουν είναι ξεκάθαρο: «είναι το ερέθισμα και όχι το μάτι που ανταγωνίζεται για κυριαρχία (…) Οι ανασταλτικές αλληλεπιδράσεις υπάρχουν και είναι σημαντικές, ωστόσο η κυριαρχία αφορά τα ερεθίσματα» (Logothetis et al., 1996). Αν οι Kovacs et al. (1996) κατένειμαν τα ενοποιητικά χαρακτηριστικά στον χώρο, ο Λογοθέτης με τους συνεργάτες του τα κατένειμαν στον χρόνο. Αλλάζοντας τις παραδοσιακές συνθήκες της διχοπτικής παρουσίασης των ερεθισμάτων του ανταγωνισμού και εναλλάσσοντάς τα ανάμεσα στα μάτια, διαπίστωσαν ότι ενώ στην ουσία το μάτι δέχεται διαφορετικό ερέθισμα ανά τακτά χρονικά διαστήματα, το γεγονός αυτό δεν γίνεται αντιληπτό. Η αντιληπτική εναλλαγή αφορά ξεκάθαρα την αναπαράσταση του ερεθίσματος.

Οι Lee και Blake (1999), αργότερα βέβαια, δημοσίευσαν έναν άρθρο με σκοπό να ελέγξουν τα ευρήματα του Λογοθέτη είτε στις ίδιες ακριβώς συνθήκες είτε σε παρεμφερείς, διαφοροποιώντας κάποιες μεταβλητές, όπως τη συχνότητα εναλλαγής, το αναβόσβημα κ.λπ. Βρήκαν ότι τα ευρήματα του Λογοθέτη μπορούν να αναπαραχθούν σε περιορισμένο εύρος συνθηκών. Έτσι, το συμπέρασμα στο οποίο καταλήγουν είναι ότι ο ανταγωνισμός ερεθισμάτων υπάρχει, αλλά είναι ένα πολύ περιορισμένο φαινόμενο. Δεν αποκλείουν μάλιστα το ενδεχόμενο να έχουμε να κάνουμε με δύο διαφορετικά φαινόμενα που μάλλον τα προκαλούν και διαφορετικοί μηχανισμοί. Ό,τι και αν ισχύει, το ζήτημα είναι ότι ο ανταγωνισμός των ερεθισμάτων είναι πια εδραιωμένος ως εναλλακτική ερμηνευτική πρόταση. Σκοπός άλλωστε των Lee και Blake δεν ήταν να αμφισβητήσουν τα ευρήματα του Λογοθέτη, αλλά να σχετικοποιήσουν το γενικευτικό χαρακτήρα που τους αποδίδεται. Το πόσο σημαντικά βέβαια είναι τα δεδομένα που μας έδωσε ο Λογοθέτης φαίνεται από την ανάγκη των Lee και Blake (1999) να ορίσουν ξανά τι δεν είναι ο ανταγωνισμός των ματιών. «Ο ανταγωνισμός των ματιών δεν σημαίνει ότι η όραση του ενός μόνο ματιού είναι κυρίαρχη ανά πάσα στιγμή κατά τον ανταγωνισμό (…) ο ανταγωνισμός των ματιών απλά σημαίνει ότι είτε το ένα είτε το άλλο μάτι συμβάλλουν μέσω των τοπικών ζωνών στο κυρίαρχο αντίλημμα» (Lee & Blake, 1999).

Μια Τρίτη Θέση και Κλινικές εφαρμογές:
Ο ανταγωνισμός ως ανταγωνισμός εγκεφαλικών ημισφαιρίων

Υπάρχει και μια τρίτη εναλλακτική ερμηνεία, λιγότερο αποδεκτή βέβαια και αρκετά αμφισβητούμενη, που τοποθετεί τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό σε ακόμη υψηλότερο επίπεδο. Σύμφωνα με τους Pettigrew και Miller (1998), ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός συμβαίνει σε ανώτερες οπτικές περιοχές και αντανακλά τον ανταγωνισμό μεταξύ των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Αυτή η πρόταση υποστηρίζει, εν ολίγοις, ότι το κάθε ημισφαίριο «υιοθετεί» ένα από τα δύο ανταγωνιζόμενα ερεθίσματα και οι εναλλαγές που παρατηρούνται κατά τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό προκύπτουν από τις αλλαγές στην ενεργοποίηση των δύο ημισφαιρίων (Ο’ Shea & Corballis, 2005). Υπάρχει, μάλιστα, ένα είδος νευρωνικού ταλαντωτή (oscillator) που συνδέεται με έναν γενικό, ενδογενώς καθοδηγούμενο, ‘συντονιστή’ των βιολογικών ρυθμών (π.χ. κιρκαδιανός ρυθμός), που είναι και υπεύθυνος για τις αντιληπτικές εναλλαγές που παρατηρούνται κατά τον ανταγωνισμό λειτουργώντας σαν ένα είδος ‘διακόπτη’ (Pettigrew & Carter, 2005). Αν και πρόκειται για μια μάλλον ακραία πρόταση και περισσότερο υποθετική –μιας και το ‘ρολόι’ που συντονίζει το νου δεν έχει βρεθεί πουθενά στον εγκέφαλο–, εντούτοις έχει αποτελέσει αφορμή για να μελετηθεί ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός σε ασθενείς.

Αν ο ρυθμός εναλλαγής του ανταγωνισμού είναι ένας πιθανός δείκτης των ενδοημισφαιρικών αλλαγών, όπως υποστηρίζεται σε αυτή την άποψη, τότε θα μπορούσε να μας πει κάτι για τις ασθένειες οι οποίες σχετίζονται με την πλαγίωση του εγκεφάλου; Οι Pettigrew και Miller (1998) προσεγγίζουν τη διπολική διαταραχή (μανιοκατάθλιψη) από αυτή τη σκοπιά και προσπαθούν να την ερμηνεύσουν βάσει της διαφοροποιημένης ημισφαιρικής δραστηριότητας.¹¹ Εάν οι διακυμάνσεις της συμπεριφοράς στη διπολική διαταραχή σχετίζονται με τον ενδοημισφαιρικό αυτό ‘διακόπτη’, τότε ο ρυθμός εναλλαγής κατά τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό (ως παράγωγό του) θα πρέπει να είναι διαφορετικός στους διπολικούς ασθενείς σε σχέση με τους φυσιολογικούς. Πράγματι μελέτες έχουν δείξει ότι στους διπολικούς ασθενείς ο ρυθμός αυτός κατά τον ανταγωνισμό είναι σημαντικά χαμηλότερος (Miller et al., 2003 – Pettigrew & Miller, 1998). Και εφόσον ο ρυθμός εναλλαγής του ανταγωνισμού αντανακλά την ενδοημισφαιρική διακύμανση της ενεργοποίησης, έχει προταθεί ότι ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός μπορεί να αποτελέσει μια νέα διαγνωστική προσέγγιση, ένα νέο «βιολογικό δείκτη» (biological marker) για τη διπολική διαταραχή (Miller et al., 2003). Οι Nagamine et al. (2009) χρησιμοποίησαν τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό προκειμένου να ελέγξουν τις διαφορές ανάμεσα σε δύο διαφορετικά υποείδη της διπολικής διαταραχής και συνέδεσαν τις διαφορές που βρήκαν (γρήγορες εναλλαγές στους ευφορικούς ασθενείς και αργές στους κατατονικούς) με ενδεχόμενες διαφορές στην νευροβιολογία των δύο διαφορετικών διπολικών συμπεριφορών. Πέρα από τις μελέτες σχετικές με τη διπολική διαταραχή, υπάρχει πλήθος και άλλων μελετών που αφορούν τη σχιζοφρένεια, τις ιδεοψυχαναγκαστικές διαταραχές άγχους και την κατάθλιψη, που έχουν προσπαθήσει να αξιοποιήσουν τη μεθοδολογική δυναμική του ανταγωνισμού με τον ρυθμό εναλλαγής πάλι ως ειδοποιό χαρακτηριστικό, χωρίς, ωστόσο, τα αποτελέσματα να είναι ακόμα οριστικά (Miller et al., 2003). Επιπλέον, η σύνδεση του ανταγωνισμού με την προσοχή (Breese 1909 · Chong & Blake, 2006 · Ooi & He, 1999) τον καθιστά ένα εν δυνάμει έγκυρο εργαλείο μελέτης διαταραχών που συνδέονται με την προσοχή, όπως είναι το σύνδρομο αβλεψίας χώρου (Bonneh, Pavlovskaya & Soroker, 2002) ή το σύνδρομο ελλειμματικής προσοχής (Miller et al., 2003). Όλα αυτά τα δεδομένα δείχνουν ότι ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός, εκτός από ένα φαινόμενο της οπτικής αντίληψης, μπορεί να αποτελέσει ένα χρήσιμο διαγνωστικό επικουρικό εργαλείο για την ανίχνευση ή επιβεβαίωση ψυχιατρικών διαταραχών. Και αυτός είναι ακόμα ένας λόγος για να προσπαθήσει κανείς να καταλάβει τι είναι αυτό που συμβαίνει κατά τον ανταγωνισμό.

Τι συμβαίνει τελικά; Ανταγωνισμός ματιών και ερεθισμάτων

Η απόσταση που έχει διανύσει η έρευνα από την εποχή που ο Blake (1989) υποστήριζε ότι η καταστολή του ματιού είναι ολική και λειτουργεί σαν ένα σκότωμα στο οπτικό πεδίο (Blake & Fox, 1974) μέχρι την τωρινή εποχή είναι εμφανής. Ο κύκλος αντιθέσεων, που ξεκίνησε τον προηγούμενο αιώνα, συνέχισε να τροφοδοτείται συστηματικά για πολύ καιρό ακόμα, όπως είδαμε από αυτήν τη σύντομη –και αναπόφευκτα ελλιπή- παρουσίαση της έρευνας στο πεδίο του διοφθάλμιου ανταγωνισμού, καθώς το φαινόμενο συνέχισε να μελετάται εκτεταμένα από διαφόρων ειδών ερευνητές που υποστήριξαν διαφορετικές κάθε φορά θέσεις. Αυτό, ωστόσο, που μπορεί κανείς να εντοπίσει ως ‘κληρονομιά’ αυτού του παιχνιδιού αντιθέσεων είναι ότι σύγχρονες δημοσιεύσεις με τον έναν ή με τον άλλο τρόπο απαντούν σε κάθε μία από τις δύο αυτές εξηγητικές προτάσεις (ενδεικτικά βλ. Alais & Parker, 2006 · Bhardwaj et al., 2008 – Blake & Logothetis, 2002 – Kovacs et al., 1996 – Tong, 2001). Οι δύο, άλλωστε, εναλλακτικές ερμηνείες υποστηρίζονται από αρκετά ισχυρά πειραματικά δεδομένα και, μάλλον, έπρεπε να έρθουν σε αντιπαράθεση προκειμένου να οδηγηθούμε σε μια ολοκληρωμένη προσέγγιση που μελετά όλες τις πλευρές του διοφθάλμιου ανταγωνισμού. Υπάρχει, άλλωστε, και ένας κοινός βασικός άξονας στον οποίο δομούνται αυτές οι δύο προτάσεις: η αμοιβαία αναστολή οδηγεί σε ανταγωνισμό (Blake, 1989 – Leopold & Logothetis, 1996). Η διαφορά των δύο θεωριών είναι ως προς το ‘πόσο νωρίς’ συμβαίνει αυτή η αμφίδρομη αναστολή: η μεν ‘οφθαλμική’ θέση υποστηρίζει ότι ο ανταγωνισμός αυτός είναι κατά βάση ανταγωνισμός ανάμεσα στα μονοφθάλμια οπτικά μονοπάτια και ξεκινά πολύ νωρίς, ενώ η αντίθετη άποψη θεωρεί ότι η αμοιβαία αναστολή είναι αναστολή μεταξύ αντιληπτικών αναπαραστάσεων και άρα συμβαίνει σε ύστερα στάδια.

Θα περίμενε κανείς ότι αν ‘κοιτούσε’ μέσα στον εγκέφαλο ίσως να έπαιρνε τις απαντήσεις που λείπουν από τις ψυχοφυσικές μελέτες, δεδομένης της διαφορετικής εντόπισης του φαινομένου που προτείνεται από τις δύο εναλλακτικές θεωρίες. Αν διαβάσει όμως κανείς μελέτες που έχουν γίνει με διάφορες τεχνικές είτε ηλεκτροφυσιολογίας είτε νευροαπεικόνισης θα διαπιστώσει ότι το δίλημμα μάλλον ενισχύεται παρά ξεκαθαρίζει (βλ. Tong, 2001). Υπάρχουν έρευνες που έχουν γίνει με τη μέθοδο πρόκλησης οπτικών δυναμικών ενέργειας (VEP -visually evoked potential – Brown & Norcia, 1997) ή με τη λειτουργική απεικόνιση μαγνητικού συντονισμού (Functional Magnetic Reasonance Imaging- fMRI) που δείχνουν ότι ο ανταγωνισμός ξεκινά αρκετά νωρίς στο οπτικό σύστημα (Haynes et al., 2005 · Polonsky et al., 2000 – Tong & Engel, 2001) και έχει επιλυθεί τελείως μέχρι να φτάσει σε ανώτερες περιοχές, σε βαθμό μάλιστα που η καταστολή ενός ερεθίσματος να ισοδυναμεί σχεδόν με τη φυσική του απομάκρυνση (Tong et al., 1998). Την ίδια στιγμή, όμως, υπάρχουν δεδομένα από έρευνες άμεσης καταγραφής της δραστηριότητας των νευρώνων (single unit recording) που δείχνουν ότι στις πρώιμες περιοχές είναι λίγοι οι νευρώνες που ακολουθούν την αντίληψη (Leopold & Logothetis, 1996). Το ποσοστό των νευρώνων που τροποποιεί τη λειτουργία του βάσει της αντίληψης αυξάνεται όσο προχωρούμε σε ανώτερες ιεραρχικά περιοχές και ο ανταγωνισμός εναπόκειται μάλλον σε αυτούς τους ‘αντιληπτικούς’ νευρώνες (Sheinberg & Logothetis, 1996). Tο δίλημμα σχετικά με την ‘υψηλή’ ή ‘χαμηλή’ προέλευση του φαινομένου, όπως διατυπώθηκε από την αρχή, με νευροφυσιολογικούς – νευροαπεικονιστικούς όρους διατυπώνεται ως ένα ερώτημα σχετικά με το που στο οπτικό σύστημα ξεκινά ο ανταγωνισμός και σε ποιο στάδιο έχει επιλυθεί. Οι απαντήσεις φυσικά ποικίλλουν και ξεκινούν από τον έξω γονατώδη πυρήνα (lateral geniculate nucleus – LGN), ως το πιο πρώιμο και πρώτο στάδιο οπτικής επεξεργασίας στο οποίο είναι εμφανής ο ανταγωνισμός (Haynes et al., 2005), και φτάνουν μέχρι και τον κάτω κροταφικό φλοιό (inferotemporal cortex – Leopold & Logothetis, 1996) ή ακόμη και τα ίδια τα εγκεφαλικά ημισφαίρια (βλ. παραπάνω). Και για να περιπλέξουμε το πράγμα ακόμα περισσότερο, υπάρχουν έρευνες που συνδέουν τις αντιληπτικές εναλλαγές που συμβαίνουν κατά τον ανταγωνισμό με περιοχές που δεν ανήκουν στο οπτικό σύστημα, αλλά με ένα ευρύτερο μετωπιαίο-βρεγματικό δίκτυο (frontoparietal) που παραδοσιακά έχει συνδεθεί με τη χωρική προσοχή καθώς βρέθηκε ότι ένα υποσύνολο αυτού συμμετέχει στις αντιληπτικές εναλλαγές κατά τον διοφθάλμιο ανταγωνισμό (Lumer et al., 1998).

Όλα αυτά τα δεδομένα, αν διαβαστούν σε συνδυασμό με τα δεδομένα που έχουμε από τις ψυχοφυσικές μελέτες, καθιστούν ίσως εύλογη την εύρεση μιας μέσης οδού, μιας συμβιβαστικής πρότασης. Μια τελική άρση του διλήμματος πάντως δεν έχει επέλθει ακόμα, ωστόσο η σύγχρονη έρευνα κινείται σε αυτό το πλαίσιο και προσπαθεί να συμβιβάσει τα διαφορετικού τύπου ευρήματα με διάφορους τρόπους. Ένας τρόπος είναι να υποθέσει κανείς ότι έχουμε να κάνουμε με δύο διακριτά φαινόμενα (βλ. Bhardwaj et al., 2008 · Lee & Blake, 1999). Ο Tong (2001), για παράδειγμα, θεωρεί ότι ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός αφορά τους νευρώνες της V1 (ή του LGN), ενώ ο ανταγωνισμός των ερεθισμάτων αφορά κάποιους διοφθάλμιους νευρώνες που σχετίζονται με τα σχήματα (pattern neurons) σε κάποιο ανώτερο επίπεδο. Τα φαινόμενα είναι επομένως διαφορετικά και στηρίζονται σε παρόμοιους, αλλά παρόλα αυτά διαφορετικούς μηχανισμούς (Tong, 2001). Ένας άλλος τρόπος είναι να υποθέσουμε ότι έχουμε να κάνουμε με ένα φαινόμενο στο οποίο συμμετέχουν πολλοί μηχανισμοί σε πολλαπλά στάδια οπτικής επεξεργασίας. Έτσι, ο ανταγωνισμός μπορεί να ξεκινά νωρίς, όταν δεν είναι δυνατή η συγχώνευση, και αργότερα να αναλαμβάνουν να τον συντονίσουν ανώτερα δίκτυα νευρώνων στέλνοντας την κατάλληλη ανατροφοδότηση στις πρώιμες περιοχές (Alais & Parker, 2006). Παρόμοια είναι η θέση που προτείνεται άλλωστε από τους δύο βασικούς ερευνητές των δύο αντιτιθέμενων θεωριών. Σε μια ανασκόπηση του φαινομένου που έγραψαν μαζί οι δύο «αντίπαλοι», Blake & Logothetis (2002), το γενικότερο συμπέρασμα είναι ότι ο ανταγωνισμός ως φαινόμενο εμπλέκει δύο ούτως ή άλλως εγγενώς διαφορετικές διεργασίες, οι οποίες επηρεάζονται αναπόφευκτα από διαφορετικούς παράγοντες, την κυριαρχία και την καταστολή. Η κυριαρχία επιτρέπει την ‘κανονική’ ανάλυση της εισερχόμενης πληροφορίας αφήνοντάς τη να «ταξιδέψει κανονικά κατά μήκος της οπτικής οδού» και άρα να δεχτεί ανώτερες γνωστικές επιδράσεις (π.χ. του πλαισίου ή του συγκινησιακού περιεχομένου) ενδεχομένως μέσω ενός ανατροφοδοτικού μηχανισμού, όπως συμβαίνει και σε συνθήκες φυσιολογικής θέασης (Blake & Logothetis, 2002). Με αυτό τον τρόπο, άλλωστε, εξηγούνται πειραματικά δεδομένα που έχουν παρουσιαστεί και σε αυτήν εδώ την ανασκόπηση σχετικά με την επίδραση της προσοχής ή διεργασίες αντιληπτικής ομαδοποίησης στην κυριαρχία (Kovacs et al., 1996- Ooi & He, 1999). Η καταστολή, από την άλλη, είναι διαφορετικής φύσης διεργασία και, αναμφισβήτητα, δυσχεραίνει τη νευρωνική επεξεργασία των ερεθισμάτων, όπως έχουν δείξει μελέτες ηλεκτροφυσιολογίας ή νευροαπεικόνισης (Brown & Norcia, 1997 · Logothetis et al., 1996 – Tong & Engel, 2001), αλλά και την ευαισθησία σε συμπεριφορικό επίπεδο (Blake & Fox, 1974 – Nguyen et al., 2001) είτε αφορά τελικά όλο το μάτι είτε κάποιες τοπικές οφθαλμικές ζώνες (Blake, 2001- Wilson et al., 2001).

Επίλογος

Αυτή η ίδια η διττή φύση του ανταγωνισμού ματιών ή/και ερεθισμάτων τον κάνει αφ’ εαυτού ένα ιδιαίτερο φαινόμενο, εφόσον ακουμπά σε δύο διαφορετικές πλευρές της οπτικής αντίληψης: τόσο στην πρώιμη και αυτόματη επεξεργασία των εισερχόμενων πληροφοριών ενός ερεθίσματος όσο και σε μια ανώτερη κεντρική επεξεργασία στην οποία παρεισφρέουν αναπόφευκτα και γνωστικές επιδράσεις. Η μελέτη της φύσης της καταστολής μας επιτρέπει να ερευνήσουμε τις πρώιμες, αδρές διεργασίες που σχετίζονται με την ανάλυση των χαρακτηριστικών ενός ερεθίσματος, ενώ η μελέτη της κυριαρχίας μας επιτρέπει να δούμε πώς επιδρούν στον σχηματισμό της οπτικής αντίληψης ανώτερες διεργασίες (Fox, 2005). Είναι με άλλα λόγια ένα φαινόμενο που επιτρέπει τη μελέτη της επίδρασης τόσο των από πάνω προς τα κάτω (top down) διεργασιών που εμπλέκονται στην επιλογή του ερεθίσματος που θα έρθει σε κυριαρχία όσο και των από κάτω προς τα πάνω (bottom up) διεργασιών που καθοδηγούν και την αντιληπτική του εξαφάνιση. Και αυτό που είναι εντυπωσιακό είναι ότι μπορούμε να μελετήσουμε αυτές τις διεργασίες αντιληπτικής επίγνωσης και απώλειας χωρίς να παρέμβουμε πειραματικά. Δε χρειάζεται ο ερευνητής να επαναφέρει ή να εξαφανίσει το ερέθισμα για να δει πώς θα αντιδράσει το οπτικό αντιληπτικό σύστημα. Δεν υπάρχουν παρεμβαίνουσες μεταβλητές (πειραματικοί χειρισμοί) ανάμεσα στην επίγνωση και την αντιληπτική διέγερση. Το μόνο που μεσολαβεί είναι η νευρωνική δραστηριότητα που υπόκειται των ανταγωνιστικών αυτών διεργασιών. Και αυτό είναι το βασικό πλεονέκτημα του διοφθάλμιου ανταγωνισμού: μας δίνει τη δυνατότητα να βγάλουμε αδιαμεσολάβητα συμπεράσματα για τη σχέση της νευρωνικής δραστηριότητας με την οπτική αντίληψη και τελικά την ίδια τη συνείδηση.

Και αν θέλουμε πράγματι να μελετήσουμε αν ακολουθεί η νευρωνική δραστηριότητα την αντίληψη (Leopold & Logothetis, 1999), πρέπει να ξέρουμε τι είναι τελικά αυτό που ανταγωνίζεται. Αυτή είναι η προβληματική που τροφοδότησε και τροφοδοτεί τη ‘διαμάχη’ στο πεδίο του ανταγωνισμού. Για αυτό ο διοφθάλμιος ανταγωνισμός είναι ένα τόσο σημαντικό φαινόμενο. Όχι γιατί μας έχει δώσει οριστικές απαντήσεις για τη σχέση νευρωνικής και αντιληπτικής δραστηριότητας ή γιατί έχει δώσει την απάντηση στο δύσκολο πρόβλημα της οπτικής συνείδησης, αλλά γιατί ακριβώς παρέχει ένα πλαίσιο που μας επιτρέπει να διαπραγματευόμαστε το ερώτημα με έναν καθόλα επιστημονικό τρόπο.